Появление многоклеточных животных в геологической летописи выглядит так, словно они возникли ниоткуда. Дарвин понимал, что появление многих органических останков в глубочайших (а следовательно, и древнейших) из известных тогда геологических отложений в Уэльсе – в кембрийских слоях – выглядит сомнительно с эволюционной точки зрения, но он понятия не имел, как это можно объяснить.
В 1868 году шотландский геолог Александр Мюррей открыл на острове Ньюфаундленд новые ископаемые останки, залегавшие ниже кембрийских слоев. Ископаемые организмы были явно многоклеточными, но Мюррей не представлял себе, что это могло быть. Многие палеонтологи отвергли находку, считая ее артефактом. Лишь в 1957 году ископаемые, найденные в Эдиакарских холмах в Южной Австралии, были признаны как доказательство существования животной жизни в докембрийский период. Ископаемые этого периода, названные эдиакарской фауной, впоследствии были найдены в нескольких других местах земного шара, включая Белое море в России и Мистейкен-Пойнт на Ньюфаундленде – в той самой области, что была описана Мюрреем столетием раньше.
Древнейшие останки животных датируются возрастом приблизительно в 580 млн лет. Судя по всему, эти животные возникли после последнего глобального оледенения («Земля-снежок»). Вся сохранившаяся эдиакарская фауна имела морское происхождение; это были мягкотелые организмы – они не образовывали раковин, скелетов, каких-либо биоминералов или твердых частей, которые мы могли бы различить. Они существовали на протяжении около 90 млн лет. Эдиакарский период (эдиакарий) закончился 543 млн лет тому назад и был первой из наблюдавшихся эпох массового вымирания животных в геологической летописи.
В 1909 году американский геолог Чарльз Уолкотт из Смитсоновского института случайно обнаружил в Скалистых горах на юго-востоке канадского штата Британская Колумбия крупную свиту морских ископаемых. В целом ему удалось собрать в этом районе около 65 тысяч образцов ископаемых останков. Спустя более чем пятьдесят лет Гарри Уиттингтон и два его аспиранта опубликовали работу, в которой ясно показали, что этот разрез горных пород – сланцы Берджес-Шейл – содержит останки, представляющие самые разнообразные типы строения организма, включая древнейших двустворчатых моллюсков, кольчатых червей и вымершие простейшие организмы с примитивными структурами, напоминающими позвоночник. Берджесские сланцы, сформировавшиеся около 505 млн лет тому назад, содержат необычайно разнообразный спектр ископаемых. На протяжении многих лет шли споры, был ли так называемый кембрийский взрыв – с виду стремительная кардинальная перемена телесного строения животных организмов, зафиксированная в геологической летописи, – артефактом захоронения ископаемых или же действительно являлся периодом увеличения животного разнообразия. Весьма вероятно, что некоторые представители эдиакарской фауны, которым удалось избежать вымирания 542 млн лет тому назад, послужили зачатками животной жизни в кембрийском периоде, однако сами эти виды-основатели до сих пор не идентифицированы.
Рис. 29. Ископаемое Dickinsonia – вымершее животное, найденное в Эдиакарских холмах в Южной Австралии. Этот и другие представители эдиакарской фауны являются древнейшими ископаемыми животными; они появились около 600 млн лет назад в океанах. (Публикуется с разрешения Джири Липпса.)
Вторая линия доказательств относительно возникновения животной жизни не настолько однозначна. Она основывается на представлении о том, что может быть определена скорость мутаций в определенных генах, их отдельных частях или группах генов. Если мы будем знать скорость мутаций, то, сосчитав число мутаций, произошедших начиная с вымерших членов какой-либо группы организмов, мы можем сделать заключение о скорости эволюции этой группы. Такие молекулярные часы можно использовать для обратной экстраполяции событий к точке происхождения организмов. Более поздние модели принимают во внимание вариации скорости мутаций, ввиду чего они потенциально более точны. При возможности молекулярные часы сверяют с ископаемыми отложениями, но чем дальше во времени мы пытаемся экстраполировать конкретную модель, тем она неизбежно становится все более ненадежной. Модели, основывающиеся на молекулярных часах, почти всегда показывают зарождение организмов в более раннее время, нежели свидетельства, опирающиеся на первое появление органических останков в геологической летописи.
Используя модель молекулярных часов, сверенную с ископаемыми отложениями, группа ученых во главе с одним из лучших палеонтологов – специалистов по беспозвоночным Дугом Эрвином из Смитсоновского музея в Вашингтоне датировала возникновение животных временем около 700 млн лет тому назад, то есть началом эдиакария.
Однако это не самый важный из их выводов. Более значительным является то, что Эрвин и его коллеги смогли также предоставить убедительные доказательства в поддержку скачкообразной эволюции животных. Таким образом, «кембрийский взрыв», судя по всему, был реально существовавшим периодом эволюции для многих новых животных форм. И хотя датировка возникновения животных имеет относительно жесткие рамки, эволюционные изменения, вызвавшие к жизни этот феномен, пока до конца не понятны.
Размышляя над тем, почему животные вообще появились на планете, я часто приходил к очень простой гипотезе. Многоклеточное строение было стратегией, направленной на экологический успех в среде, содержащей очень скудное количество пищи. Попросту говоря, двигателем эволюционного отбора был голод. Нам трудно себе представить энергетику одноклеточного организма, живущего в океане. В знаменитом прекрасном эссе, написанном в честь великого физика-теоретика Виктора Вайскопфа, его коллега Эдвард Парселл в захватывающем маленьком очерке «Жизнь в мире малых чисел Рейнольдса» описывает, какие ощущения должны испытывать микроорганизмы, пребывая в жидкости. Оказывается, для микроскопического организма вода является относительно вязкой средой. Чтобы передвигаться в такой среде, необходимо затрачивать много энергии. Парселл проводит аналогию, говоря, что клетка человеческой спермы, плывущая в воде, ощущает среду так же, как человек, плывущий в патоке. При таких условиях мы смогли бы передвигаться всего лишь на несколько метров в неделю. Однако если бы клетки смогли работать все вместе, сообща, они бы с гораздо большей эффективностью преодолевали физические барьеры, поставленные перед ними вязкостью среды их обитания.
Для того чтобы объединиться в многоклеточный животный организм, клеткам было необходимо развить у себя четыре основных свойства. Им был необходим общий для всех источник энергии. Они должны были научиться с большой точностью прикрепляться друг к другу. Они должны были распределить между собой функции, общие для всего организма, а не заботиться лишь о своих потребностях. И наконец, им надлежало воспроизводить эту схему снова, снова и снова. Все эти четыре свойства должны были работать сообща, словно отрепетированная театральная пьеса; если бы многоклеточный организм не смог выполнить хотя бы одну из этих функций, он перестал бы существовать.
Вопрос об источнике энергии был наиболее критичен. За очень немногими исключениями животным, чтобы извлекать энергию из пищи, необходим кислород. У одноклеточных эукариотов кислород добирается до производящей энергию системы, митохондрии, посредством диффузии – процесса, при котором молекулы, находящиеся в постоянном хаотическом тепловом движении, перемещаются в ту сторону, где концентрация кислорода ниже. Поскольку кислород внутри митохондрий поглощается, в этой части клетки поддерживается низкая его концентрация, так что кислород перемещается из внешней среды – которой 1,8 млрд лет назад являлся океан – внутрь клетки.
Диффузии вполне хватает на то, чтобы добывать кислород для одноклеточных организмов. Однако если одиночные клетки начинают укрупняться, а концентрация кислорода не очень высока, клетка будет получать недостаточно кислорода, и ее рост будет затруднен. Эта проблема еще более обостряется, когда клетки начинают формировать колонии и пытаются превратиться в многоклеточный организм.
Предположим, что существует организм, представляющий собой сплошную плоскость (типа бумажного платка), живущий на поверхности какой-либо среды – скалы или илистой осадочной толщи. Предположим, что, подобно сложенному платку, этот организм состоит из слоев, однако вместо тонкой бумаги эти слои состоят из респирирующих клеток, как у эдиакарских ископаемых животных. Кислород проникает в верхний слой, 90 % его поглощается клетками, составляющими этот слой, и для следующего слоя клеток остается лишь 10 %. Следующий слой поглощает 90 % этих оставшихся 10 %, и третьему слою остается уже меньше 1 %. Понятно, что клеткам, расположенным у основания, кислорода почти не достанется, и они не будут функционировать как надо.
Рис. 30. Проблема диффузии кислорода в многоклеточном организме. Без какой-либо системы циркуляции кислород мог поступать в клетки только посредством диффузии. Если животное живет на морском дне, единственным источником кислорода является вышележащая водная толща. Кислород, достигающий первого слоя клеток, уходит на нужды респирации, и второй слой получает гораздо меньше кислорода, чем первый, и так далее. Почти не вызывает сомнений тот факт, что именно диффузия кислорода послужила одной из причин эволюционного отбора плоских организмов в начале эдиакария
Ситуацию можно исправить, если изначальная концентрация кислорода будет высокой, а клетки будут организованы в такую форму, которая позволит кислороду поступать и с других сторон, или же если клетки разовьют какую-либо систему эффективного распределения кислорода. Все эти варианты решений в конечном счете были реализованы в процессе эволюции, но изначальное условие требовало значительного увеличения концентрации кислорода в атмосфере Земли.
Погребение органического вещества в океанических донных отложениях и сопутствующий приток кислорода в земную атмосферу получили резкое ускорение с эволюцией фитопланктона. В отличие от своих предков-прокариотов, которые почти не могли погружаться в океанические глубины, поскольку были слишком малы (вязкость воды удерживала их на поверхности), эукариотический фитопланктон погружался довольно быстро. Эволюция этих организмов и последующие гибель и погребение их в донных толщах древних океанов привели к долговременной изоляции органического вещества, вследствие чего произошел скачок концентрации кислорода в планетарной атмосфере (см. главу 5). Этот скачок произошел около 700 млн лет тому назад, приблизительно через 1,7 млрд лет после Кислородной катастрофы. Второе увеличение содержания кислорода, несомненно, сыграло решающую роль в эволюции животных.