Островная биогеографическая теория предложила биологическое объяснение одному наиболее распространенных явлений в природе — зависимости количества видов от размера территории (чем больше территория, тем больше видов на ней обитает).
С ее помощью также было установлено несколько правил для создания заповедников. С тех пор оказалось, что нельзя применять простые и общие теории для решения таких сложных вопросов.
Островная биогеографическая теория и приводимые в качестве ее подтверждения факты не раз подвергались критике, уменьшилась значимость теории в природоохранной биологии, где ей на смену пришла теория метапопуляций. Однако островная биогеографическая теория сыграла важную роль в развитии экологии. Она помогла экологам осознать важность процессов, происходящих на уровне ландшафта, и, что еще более важно, стимулировала огромное количество исследований, увеличивших запас наших знаний о мире природы.
См. также статьи «Зависимость количества видов от размера территории», «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Модели в экологии».
ПАРАЗИТИЗМ
Более половины видов, обитающих на Земле, являются паразитами, но подробно изучать их экологи начали только недавно, и то, в основном, с точки зрения хозяев — паразиты считаются одной из проблем, ждущих своего разрешения. Но давайте рассмотрим именно паразитов, а не их хозяев.
Что такое паразиты? Это организмы, которые получают ресурсы от своих хозяев, причиняя им в процессе своей жизнедеятельности некоторый вред (хотя хозяева при этом далеко не всегда погибают). Они очень тесно связаны с организмами своих хозяев (обитая на их теле или внутри него) и обычно в течение своего жизненного цикла атакуют только одну особь.
С точки зрения паразитов хозяева являются фрагментированным местообитанием, богатым ресурсами, но с ограниченным сроком существования. Как и в случае с любыми фрагментированными местами обитания, ключевой процесс здесь — расселение. Для паразитов, обитающих на теле хозяина, расселяться достаточно легко, хотя и труднее получать ресурсы, чем тем, кто обитает внутри. К тому же снаружи не так тепло и уютно. Для внутренних паразитов многие симптомы заболевания (чихание, кашель, диарея и т. д.) служат механизмом расселения.
Одно из лучших мест обитания — пищеварительный тракт: здесь много пищи, удобные вход и выход. Но выйдя из кишечника хозяина, не так легко забраться обратно. В качестве связующего звена используются другие виды, причем сам паразит проходит через, казалось бы, совершенно ненужные стадии жизненного цикла. Некоторые паразиты даже изменяют поведение хозяина и используют его в своих целях.
Еще одна проблема для паразитов состоит в том, что их среда обитания борется с ними: организм хозяина включает средства защиты от посторонних организмов. Считается, что паразиты эволюционируют в направлении понижения вирулентности, то есть способности причинять вред. Некоторые действительно становятся менее опасными для хозяев, но другим по-прежнему требуется погубить хозяина для того, чтобы перейти в другое местообитание. В любом случае достигается такой уровень вирулентности, при котором обеспечивается максимальное приспособление к условиям среды (которой для паразитов служит организм хозяина).
См. также статьи «Болезни», «Коэволюция», «Паразитоиды», «Хищничество».
ПАРАЗИТОИДЫ
Существует много неприятных видов смерти, но быть заживо съеденным, возможно, один из самых худших. Такова судьба миллиардов насекомых, которых выбрали своей жертвой паразитоиды.
Паразитоиды — это насекомые (в основном осы), самки которых выбирают себе добычу, но не убивают ее: в тело своей жертвы они откладывают одно или несколько яиц. Жертва становится живым носителем свежих запасов пищи (которые в отдельных случаях еще и пополняются) для личинок паразитоида.
Такой образ жизни не редок. Почти 10 % известных видов насекомых являются паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб вместе взятых. Они также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредителями.
Паразитоиды часто находят своих жертв при помощи химических меток. Например, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других притягивают химические вещества, выделяемые растениями, которых поедают другие насекомые.
Обычно внутри хозяина выживает только одна личинка, так что в уже «использованное» насекомое яйца обычно не откладываются. Паразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хозяев при помощи химических меток, оставленных яйцекладущими самками.
Хозяева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. Даже если яйцо отложено внутри их тела, специальные кровяные клетки окружают яйцо и заключают его в оболочку, не позволяя ему развиваться и получать питательные вещества. Паразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позволяющие кровяным клеткам слипаться; некоторые даже ведут настоящую биологическую войну, вводя вместе с яйцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хозяина.
См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Коэволюция», «Химическая экология», «Хищничество».
ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ
Животные получают энергию, поедая другие организмы, тогда как зеленые растения и некоторые микроорганизмы получают энергию непосредственно от солнца. Они преобразуют и накапливают эту энергию в углеводах, используя углекислый газ воздуха. Некоторую часть этой энергии, «зафиксированной» фотосинтезом, растения используют для собственного обмена веществ; оставшаяся часть преобразуется в биомассу и становится доступной для тех организмов, которые питаются растениями. Биомасса — это масса живой материи на определенной площади или в определенном объеме, в нее входят и омертвевшие куски, все еще прикрепленные к организмам, такие, как кора деревьев.
Накопление биомассы фотосинтезирующими растениями за определенный промежуток времени (обычно один год) называется чистой первичной продукцией. Связанный с ней термин «первичная продуктивность» — это скорость, с какой биомасса накапливается на единицу площади или объема. Много растительной биомассы ежегодно производится в океанах, из-за их размера первичная продукция накапливается в них в огромном количестве, реальная же продуктивность (производство биомассы на единицу площади) довольно мала.
Первичная продуктивность зависит от многих факторов. К наиболее продуктивным экосистемам относятся тропические влажные леса и эстуарии (широкие устья рек). На суше большинство продуктивных экосистем располагается, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличия воды. Наличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. Вот почему добавка удобрений приводит к увеличению урожая. Факторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, являются питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.
Первичная продуктивность — это ключ к процессам, происходящим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнедеятельность всех организмов-консументов, то есть организмов, являющихся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Люди потребляют около 45 % общемировой первичной продукции суши. Повышающаяся концентрация углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое влияние на систему производства первичной продукции. Однако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что неясно, каким в точности будет результат изменений.
См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Разложение», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экосистема».
ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
Почему некоторые животные проявляют альтруизм? Что мы имеем в виду под словом «поведение»?
Основные положения поведенческой экологии заключаются в том, что существует генетический компонент поведения, который может регулироваться естественным отбором, и что приспособления возникают потому, что они полезны для особи, а не для вида. Исходя из этих положений, экологи пытаются понять последствия применения той или иной схемы поведения, вычислить, какие шансы выжить и дать потомство они дают индивиду, чем и определяется его приспособленность. Приспособленность индивида — это вероятность передачи копии своих генов следующему поколению. Размножение — всего лишь один из способов достижения этой цели; поскольку близкие родственники имеют в основном общий набор генов, то оказание им помощи тоже будет способствовать выживанию определенного генотипа (непрямая приспособленность).
Экологи, занимавшиеся поведенческой экологией, заимствовали из экономики некоторые модели, например так называемый анализ затрат и результатов. Конечно, наилучшая «стратегия» индивида часто зависит от поведения других индивидов того же вида. Кроме того, хотя рассчитать затраты и результаты для одного отдельного вида деятельности довольно легко, основная задача поведенческой экологии состоит в том, чтобы рассчитать влияние друг на друга разнообразных видов деятельности, таких, как поиск пищи, поиск партнера и спасение от хищников.
В недавнее время основное внимание поведенческой экологии — в немалой степени благодаря развитию молекулярной биологии — сместилось в область репродуктивных стратегий, особенно полового отбора, связанного с выбором партнеров и «конкуренцией сперматозоидов». Поведенческая экология также все больше ассоциируется с высшими уровнями биологической организации. Например, в отличие от традиционных моделей поведенческой экологии, недавно представленные «индивидуальные» модели популяционной динамики исследуют воздействие различий в поведении индивида на популяцию.