Экология микроорганизмов занимается исследованием взаимодействия микроорганизмов (прокариотов, простейших, некоторых грибов) с окружающей средой. Она несколько оторвана от основной ветви экологии и сделала небольшой вклад в развитие экологической теории, однако в последнее время ее значение увеличивается.
Заниматься исследованиями в области экологии микроорганизмов нелегко в основном из-за ограничений, накладываемых технологией. Один грамм почвы может содержать несколько миллиардов бактерий самых разнообразных видов, из числа которых в лаборатории можно вырастить только 1 %, так что трудности начинаются уже при отборе. (Даже термин «вид» не совсем подходит при исследовании бактерий, так как. генетическая информация может передаваться между относительно далекими родственными группами). Однако в последнее время наблюдаются значительные достижения в экспериментальной экологии микроорганизмов, и мы начинаем понимать принципы функционирования этих бесчисленных полчищ, особенно принципы их участия в круговороте питательных веществ. Во всяком случае похоже, что микроорганизмы играют гораздо более важную роль в природе, чем мы представляли до сих пор.
См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Гея», «Микробная петля», «Молекулярная экология», «Мутуализм», «Симбиоз».
ЭКОСИСТЕМА
Экосистема — это единый природный комплекс, образованный сообществом живых организмов и средой их обитания. Это не более высокий по сравнению с сообществом уровень организации, а скорее более широкий. Экосистему можно представить как систему по переработке энергии, в которой входящий поток — энергия, питательные вещества, вода, кислород — поглощается и перерабатывается организмами. Именно взаимодействие между живыми и неживыми компонентами образует целостную экосистему, поскольку не только окружающая среда оказывает влияние на организмы, но и организмы оказышают влияние на среду обитания.
Экологи часто рассуждают о функционировании экосистемы, о первичной и вторичной продукции, скорости разложения, круговороте питательных веществ и т. п. По мере того как исчезают многие виды, возникает более насущный вопрос: какое влияние окажет на функционирование экосистемы сокращение биологического разнообразия? (См. «Экологическая избыточность»).
С одной стороны, экосистемы оказывают человеку ряд «услуг»: они предоставляют нам пищу, регулируют климат, поддерживают круговорот питательных веществ, перерабатывают отходы и т. д. Конечно, в каком-то смысле значение экосистем для нас бесценно, так как без них мы просто погибнем. С другой стороны, человечество продолжает бездумно их эксплуатировать и загрязнять, а разработчики и политики не выделяют достаточно (если вообще выделяют) средств на поддержание этих «услуг». Устав подбирать этические или философские аргументы в ответ на экономические, экологи с недавних пор стали пытаться определить стоимость продуктов и «услуг», производимых природой.
Согласно одной из оценок, экосистемы предоставляют нам услуги стоимостью более 33 триллионов долларов США в год. Это вдвое больше, чем общемировой валовой продукт. Точные цифры не важны; главное, что это огромная сумма, которая, тем не менее, оказывается за пределами рынка и не учитывается в экономическом планировании. Идея рыночной оценки природы и ее «услуг» революционна и даже потенциально опасна. Но такой подход хотя бы заставляет экономистов, экологов и политиков говорить на одном языке, что уже хорошо.
См. также статьи «Сообщество», «Экологическая избыточность», «Экологическая энергетика», «Экосистемные инженеры».
ЭКОСИСТЕМНЫЕ ИНЖЕНЕРЫ
Часть пустыни Негев на Ближнем Востоке покрыта черной корочкой из частиц почвы и песка, связанный химическими веществами, выделяемыми колониями различных видов микроорганизмов. Предполагается, что эта корочка защищает колонии от избытка тепла.
Когда идет дождь, твердая поверхность увеличивает отток воды, которая собирается в небольших песчаных углублениях, созданных различными животными пустыни. Мокрый песок в этих углублениях служит прекрасным местом для произрастания семян, в результате образуются мини-оазисы, содержащие несколько видов растений.
Изменяя окружающую среду в собственных целях, микроорганизмы косвенным образом приносят пользу и многочисленным другим видам, они являются так называемыми «экосистемными инженерами». Вместо того чтобы служить непосредственно ресурсом, «экосистемные инженеры» изменяют, поддерживают или создают местообитания, контролируя таким образом доступность ресурсов для других организмов. Результаты их деятельности могут быть ощутимыми или не очень, благотворными или вредными для других.
В качестве примеров можно привести «физических инженеров»: земляные черви изменяют структуру почвы и воздействуют на круговорот питательных веществ; бобры создают озера, строя свои запруды; деревья воздействуют на влажность, степень освещенности и температуру местности. Другие организмы являются «химическими инженерами»: океанический планктон выделяет вещества, которые способствуют образованию облаков; древние микроорганизмы выделяли кислород как побочный продукт фотосинтеза и создали современную атмосферу.
В мире очень много «экосистемных инженеров». В той или иной степени они оказывают влияние на все экосистемы, они играют ключевую роль в процессе сукцессии, даже само существование экосистем зависит именно от них. Экологи используют их при восстановлении местообитаний, например, для стабилизации почв высаживают растения, а земляные черви и азотфиксирующие растения повышают их плодородие. Отнесение многих животных к разряду «экосистемных инженеров» помогло экологам понять то, как они в собственных целях воздействуют на окружающую среду и изменяют среду обитания других видов.
См. также статьи «Гея», «Местообитания: их воссоздание», «Сукцессия первичная».
ЭКОТОКСИКОЛОГИЯ
Экотоксикология — это изучение вредного воздействия, которое химические вещества оказывают на экосистемы. Когда приходится иметь дело с такими сложными объектами, как экосистемы, нелегко определить степень этого воздействия.
С самого начала важно понять, что при больших дозах вредно все. Так что, когда мы слышим или читаем о концентрации пестицидов во фруктах, нам не стоит тревожиться больше, чем когда мы узнаем о наличии кофеина в кофе, — в обоих случаях нас прежде всего должно заботить количество.
Вред токсических веществ определяется двумя факторами: присущей им токсичностью и изменением, которое они производят в организме, подвергшемся их воздействию. Уровень токсичности устанавливается лабораторными анализами. При определении токсичности веществ для людей в качестве подопытных животных используются крысы, поскольку предполагается, что вред, причиняемый одному виду млекопитающих, можно соотнести с вредом, причиняемым другому виду млекопитающих, с учетом определенного «запаса прочности». Но какой смысл экспериментировать над уровнем вреда, который химические вещества оказывают, скажем, на один из видов водяной блохи дафнии (стандартный организм при проведении испытаний), нанося вред тысячам других беспозвоночных, обитающих в озерах и реках?
Существуют и другие проблемы при испытании токсичности веществ на одном- единственном виде, поэтому приходится испытывать воздействие токсических веществ на сообщества в лаборатории или в природе. Такие испытания дают более реальные результаты, они эффективны, если необходимо определить сферу применения химикатов, но они слишком дороги и занимают много времени, особенно если испытывать не один вид веществ. И каким образом измерять вред, наносимый экосистеме? Должны ли мы анализировать изменения структуры или функций экосистемы? Какие именно аспекты структуры и функций? Нужно ли регистрировать любые эффекты, выходящие за рамки «естественных» вариаций?
Для того чтобы ответить на эти и другие вопросы, экотоксикологи должны сочетать различные подходы и средства анализа, например химическое и математическое моделирование, эксперименты с одним или несколькими видами, использование организмов в качестве «биомониторов».
См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Экосистема», «Экспериментальная экология».
ЭКОФИЗИОЛОГИЯ
Волосатые гусеницы, обитающие в Арктике, выдерживают температуру до минус 70 °C. Они нисколько не страдают от того, что жидкость в их теле замерзает на 11 месяцев. За единственный месяц года, когда температура повышается и они оттаивают, эти гусеницы успевают наесться на все остальное время. Не удивительно, что для того, чтобы достичь взрослой стадии, этим «живым холодильникам» требуется 14 лет.
Другие животные выживают при очень низкой температуре благодаря тому, что вырабатывают своеобразные «белки-антифризы», которые не позволяют замерзать жидкости в их теле. Оба способа хороши в определенных условиях окружающей среды, но только если жидкость не замерзает внутри клеток — это не способно перенести ни одно животное. Подробности механизма образования таких «антифризов», или устойчивости к холоду, поразительны; то же самое можно сказать и по поводу механизмов животных, растений и микроорганизмов, призванных справляться с высокой температурой, отсутствием кислорода, засухой, повышенной кислотностью, нарушением водного равновесия и токсическими веществами.
Таким образом, экофизиология — это изучение деятельности отдельных организмов, связанной с их абиотическим (неживым) окружением.
Эти абиотические факторы являются сдерживающими средствами в том случае, когда определенные виды теоретически могли бы выжить; они ограничивают «фундаментальную нишу» организма. В пределах этих сдерживающих факторов ареал распространения вида зависит лишь от возможности достичь того или иного места, а также от их взаимодействия с другими видами («реализованная ниша»).
Экофизиология связана с другими видами исследований, в частности с исследованием сельскохозяйственной деятельности человека, с экологическим восстановлением брошенных земель и контролем над загрязнением. Поскольку в наши дни происходит быстрое глобальное изменение окружающей среды, знание экофизиологии становится насущно необходимым, особенно если мы хотим понять и предсказать ответные реакции организмов на изменения климата.