Первым (и очень изящным!) способом приспособительного реагирования генотипа через фенотип на условия окружающей среды можно назвать способ плазмидной (вирусной) передачи генов на уровне прокариот. Его можно считать в определенном смысле универсальным: он работает и по вертикали (передача от предков к потомкам), и по горизонтали (в пределах одного поколения). Им могут быть охвачены как ближайшие родственники, так и отдаленные соседи из других семейств. Можно даже утверждать, что этот путь передачи генетической информации от клетки к клетке способен осуществляться не только «вверх» по вертикали, по и «вниз», т. е. если информация не нужна, то она не передается.
И здесь не надо придумывать ничего экстраординарного — здесь везде работает естественный отбор, который достаточно строго подчиняется действию энергетических принципов. А плазмиды являются основным поставщиком разнообразия и создают материал для работы естественного отбора. Они представляют собой внехромосомные кольцевые молекулы ДНК, способные автономно реплицироваться (воспроизводить себя) и передаваться в дочерние бактерии при делении клеток. Для многих плазмид (но не для всех) характерна способность самостоятельно переходить из одних бактериальных клеток в другие, от донора к реципиенту. Это свойство называется транспортабельностью, или трансмиссивностью. Плазмиды могут ассоциироваться друг с другом, и тогда нетранспортабельная плазмида способна «переехать» в другую клетку на плазмиде-перепосчике.
Плазмиды могут находиться в бактерии как в автономном состоянии, так и интегрироваться с хромосомой. При выходе из хромосомы (дезинтеграции) они способны «прихватить» с собой часть хромосомных генов.
Плазмиды, принося новые блоки генов в клетку, позволяют ей осваивать новые экологические ниши и успешно развиваться при ухудшении условий среды, например при действии внешних ядов — ингибиторов. Само обнаружение плазмид в 50-е годы нашего века как раз и было связано с неожиданной для человека быстро возникшей устойчивостью патогенных бактерии к антибиотикам. Практически мгновенное распространение лекарственной устойчивости среди бактерий, да еще множественные ее формы (т.е. устойчивость к нескольким антибиотикам), буквально посеяли среди химиотерапевтов панику, которая в наше время сменилась тихой растерянностью. Пока, вплоть до настоящего времени мы пытаемся побеждать очень дорогой ценой — создаем все новые и новые антибиотики. Это не лучший путь, и его недостатки мы обсуждали на страницах этой книги. Сейчас лишь подчеркнем, что С+Э подход позволяет использовать общебиологические законы для разработки стратегии более выгодной (менее энергоемкой) борьбы с лекарственной устойчивостью патогенных бактерий. Она основывается на использовании стабилизирующей формы естественного отбора: R-плазмиды резко уменьшаются в численности в популяциях бактерий, если они не нужны. Например, антибиотик карбеницилин оказалось возможным вновь использовать через два года, так как после прекращения его применения резко упала частота появления (выделения) резистентных к нему штаммов синегнойной палочки [Lowbury, 1973; цит.по.: Гольдфарб, 1980].
Другой способ перегруппировки генетического материала и его обновления связан с наличием в клетках прокариот (и эукариот) мигрирующих генетических элементов, способных к самостоятельному перемещению в пределах клеточного генома. Называют их по-разному: подвижные, мобильные, прыгающие гены и пр. Эти элементы могут включаться как в главные хромосомные репликоны, так и в дополнительные (плазмиды, эписомы фаги), вызывая их мутации, а также могут осуществлять обмен генов между различными генетическими системами. Это приводит к резкому увеличению рекомбинационных возможностей генотипа клеток.
Что касается эукариотных клеток, то они имеют мигрирующие генетические элементы как с малым (100–300) числом пар нуклеотидов, так и с большим числом повторов (до 10000 оснований). В последнее время они обнаружены у большинства таксонов: от одноклеточных грибов-дрожжей до человека. Например, в геномах млекопитающих широко распространены так называемые вездесущие короткие повторы. Они на самом деле короткие — до 100–300 нуклеотидых пар. Обнаружены они в геномах мыши и человека. Поскольку становится очевидным, что подвижные генетические элементы не экзотика, а обыденное явление, что хромосомы буквально «пестрят» этими фрагментами, то естественно возникает вопрос: а не слишком ли они «дороги» для клетки? Иногда на мобильные гены приходится по 1/4 от всей синтезируемой клеткой РНК. Избавиться от них клетка не может. Одно из распространенных мнений, что это — та самая «экзотическая» нуклеиновая кислота или «генетический паразит», который хочет размножаться даже во вред клетке. Однако, по видимому, более корректно говорить не о генетическом паразите, а о симбионте или, еще точнее, о дополнении к геному, который потому и удерживается клеткой, что помогает ей в определенных условиях выжить. Если бы эти элементы были бы только лишней нагрузкой, то они быстро элиминировались бы из популяции. И неважно, что несущая их клетка не может избавиться от них. Популяция под действием естественного отбора быстро очистилась бы от клеток с избыточной нагрузкой. И для таких микроэволюционных событий (очищений от избыточных структур в соответствии с энергетическими принципами), особенно в популяциях быстро размножающихся про- и эукариот, понадобились бы считанные недели и месяцы. А коль этого не происходит, то следует обратить внимание на полезность мобильных элементов для клетки популяции.
Как и бактериальные транспозоны, мобильные гены эукариот способны влиять на активность генов, в соседство с которыми они попали, перепрыгивая с места на место и меняя свою численность. Эти мобильные гены иногда обнаруживают большое сходство с прокариотными транспозонами и ретровирусами птиц и млекопитающих. При перемещениях в геноме они также могут «прихватить с собой» соседние структурные гены. Известно, что большая часть нестабильных мутаций (мутаций с высокой частотой возврата к нормальному фенотипу) связана с прыгающими генами.
Таким образом, мобильные генетические элементы и про- и эукариот, резко увеличивая рекомбинационные способности, позволяют клетками и популяциям адекватно реагировать на условия среды без прямого наследования приобретенных признаков. И адекватность эта, как мы видели, достигается «малой кровью», т.е. относительно низкой долей затрат на дополнительные структуры.
Мы не говорили о способе рекомбинации генетического материала с помощью половых процессов не потому, что он несущественен, а потому, что он наиболее изучен и общеизвестен. Ознакомление с другими механизмами, обеспечивающими приспособленность популяций низших организмов к условиям среды, показывает, что адекватное реагирование возможно и без прямого наследования полезных признаков. Эффективность его обеспечивается у популяций низших организмов за счет быстрой смены поколений (т.е. через действие отбора) и рекомбинации прежде всего дополнительного генетического материала и с его помощью — основного генома. На этом уровне вполне хватает тех механизмов неопределенной изменчивости, которые мы только что рассматривали. Определенная, т.е. направленная изменчивость оказывается ненужной, ибо она привела бы к резкому разбуханию генотипа. И потому она здесь запрещена, хотя и обеспечивала бы наиболее быстрое и адекватное реагирование, приспособление организмов к окружающей среде.
На магистральном направлении эволюции хищников она проявляется в виде воспитания и обучения потомков. Удлинение сроков жизни и уменьшение числа потомков, как мы знаем, характерно для магистрального направления эволюции, так как на этом пути экономится лимитирующее вещество и интенсивность работы биологических структур возрастает. Но именно длинные интервалы жизни и малое число потомков резко снижают эффективность действия отбора, а с ним и обнаруживает недостаточность неопределенной изменчивости. И в этих условиях возрастает роль информационно управляющих структур, прежде всего мозга, которые способны оценивать и запоминать информацию без строгого генетического контроля. Отсюда и возрастание роли направленной определенной изменчивости, «такой ламаркистской по сути». Наиболее ярко она проявляется у человека в его общественном поведении, в системе коллективного образования и воспитания. Естественно, что здесь работают уже не биологические, а социальные законы, человек перешел от биологической к культурной и экономической эволюции, он не пассивно подстраивается к среде, а активно ее перестраивает (это уже выходит за рамки нашего биологического рассмотрения).
Глава 12. Перспективы отдаленного будущего: человеческий разум и судьбы Вселенной
... В каждой мимолетности вижу я миры,
полные изменчивой радужной игры.
Не кляните, мудрые. Что вам до меня?
Я ведь только облачко, полное огня...
Итак, с позиций структурно-энергетического подхода к изучению эволюции мы можем подчеркнуть три важнейших положения. Во-первых, неизбежность возникновения жизни на нашей планете (т.е. в определенных условиях). Во вторых, наличие магистрального направления ее развития, ведущего к появлению и совершенствованию информационно-энергетических структур вплоть до появления разума в некоторых звеньях биологического круговорота. В третьих, рост «энерговооруженности жизни», и прежде всего разума. Рассмотрим эти положения чуть подробнее.
Жизнь на нашей планете развилась как результат ускорения вращения вещества под влиянием накачки энергией со стороны. Фазово-обособленные комочки делали это быстрее гомогенного окружения и победили в отборе на встраивание в круговорот. (В добиогенном этапе прошел отбор на самый энергоемкий и быстрый носитель — воду, на основе которой и развилась жизнь.) Напомним, что ускорение потока вещества в живой природе не просто сопутствующее явление. Во многих реакциях в живых организмах скорости трансформации веществ возросли по сравнению с абиотическим окружением в сотни миллионов — десятки миллиардов раз! К случайностям относить такие события, конечно, нельзя; использовать туманные представления о том, что это нужно для самоорганизации, в данном случае просто не требуется.