Поиски предка эукариотической клетки зашли в тупик. Предположение о том, что таким предком могла быть примитивная переходная форма с ядром, но без митохондрий, не было опровергнуто, но становилось все более и более шатким. Все кандидаты на эту роль при ближайшем рассмотрении оказались вовсе не связующим звеном, а вторично упрощенными организмами. Их предки имели митохондрии, а затем митохондрии были утрачены в процессе приспособления к новым экологическим нишам, например к паразитическому образу жизни. Быть эукариотом без митохондрий можно — среди простейших есть тысячи таких примеров, — но быть эукариотом, в родословной которого нет ни одного предка с митохондриями, нельзя. А если так, то нельзя ли предположить, что эукариотическая клетка изначально возникла в результате симбиоза между предками митохондрий (бактериями) и клетками-хозяевами?
Если эукариотическая клетка появилась в результате слияния двух разных клеток, сразу встает вопрос: а каких именно? В учебниках пишут, что клетка-хозяин была примитивной эукариотической клеткой без митохондрий, но это не может быть правдой, если, как мы только что видели, примитивных эукариот без митохондрий не существует. На самом деле, о союзе двух разных бактериальных клеток говорилось еще в теории эндосимбиоза Линн Маргулис, и теперь, когда поиски «недостающего звена» зашли в тупик, ее гипотеза имела хорошие шансы снова привлечь к себе внимание. В любом случае и старая теория Маргулис, и новые рассуждения на эту тему базировались на сходных логических предпосылках: наверное, хозяин производил энергию за счет брожения, как это делают сегодня дрожжи, а митохондрии давали возможность иметь дело с кислородом, то есть предлагали более эффективный способ производства энергии. Кто именно был хозяином, теоретически можно было понять, сравнив генетические последовательности современных эукариот и разных групп бактерий и архей. Как раз в то время появились соответствующие методы секвенирования, однако, как мы только что видели, ответ всех потряс. Гены эукариотических клеток, судя по всему, были ближе всего к генам метаногенов, этих странных обитателей болот и кишок.
Метаногены! Ответ обернулся очередной загадкой. В главе 1 мы говорили, что метаногены живут за счет взаимодействия водорода с углекислым газом, а метан является побочным продуктом их жизнедеятельности. Свободный водород есть только там, где нет кислорода, поэтому метаногены приурочены к аноксическим (бескислородным) местообитаниям. Но на самом деле все еще хуже. Метаногены могут выносить присутствие кислорода, так же как мы можем, задержав дыхание, некоторое время находиться под водой. Проблема в том, что в таких условиях метаногены не могут производить энергию — им приходится «задерживать дыхание» до тех пор, пока они снова не окажутся в аноксическом местообитании, так как их процесс производства энергии возможен только при полном отсутствии кислорода. Если клетка-хозяин действительно была метаногеном, какова же была природа симбиоза? Это серьезный вопрос. С какой стати метаноген должен вступать в союз с бактерией, которой нужен кислород? Современные митохондрии зависят от кислорода, и если это всегда было так, то ни один из участников предполагаемого симбиоза не мог жить на территории другого. Это серьезный парадокс, и он казался неразрешимым.
Однако в 1998 г. на сцену вышел Билл Мартин, с которым мы уже встречались в главе 1. Он и его давний соавтор Миклош Мюллер из Рокфеллеровского университета (Нью-Йорк) опубликовали в Nature статью, в которой представили очень оригинальную водородную гипотезу. Как следует из названия, она имеет мало отношения к кислороду, а вот к водороду — самое непосредственное. Мартин и Мюллер видели разгадку в том, что водород производят в качестве побочного продукта жизнедеятельности странные, похожие на митохондрии органеллы — гидрогеносомы. Они встречаются в основном у примитивных одноклеточных эукариот, включая паразитов, таких как Trichomonas vaginalis (один из несостоявшихся архезоев). Подобно митохондриям, гидрогеносомы производят энергию, но делают это весьма эксцентричным образом, испуская в окружающую среду водород.
Долгое время эволюционное происхождение гидрогеносом было окутано тайной, но ряд их структурных признаков навел Мюллера и других ученых (в особенности стоит упомянуть Мартина Эмбли с коллегами из Музея естественной истории в Лондоне) на мысль о том, что гидрогеносомы родственны митохондриям, вернее, что у них был общий предок. Доказать это было трудно, так как большинство гидрогеносом полностью утратило геном, но тем не менее это удалось сделать[25]. Получается, среди потомков бактерии, вступившей в симбиоз с первой эукариотической клеткой (какой бы она ни была), числятся и митохондрии, и гидрогеносомы. Может быть, говорил Мартин, бактериальный предок митохондрий и гидрогеносом мог выполнять метаболические функции как первых, так и вторых. (В этом вся соль водородной гипотезы.) Таким образом, это была «разносторонняя» бактерия, способная и к кислородному дыханию, и к производству водорода. Мы скоро вернемся к этому вопросу, а пока давайте просто возьмем на заметку вот что: «водородная гипотеза» Мартина и Мюллера утверждает, что именно водородный, а не кислородный метаболизм этого общего предка дал первому эукариотическому организму эволюционное преимущество.
Мартин и Мюллер обратили внимание на один крайне любопытный факт: в клетках эукариот с гидрогеносомами иногда встречаются мелкие метаногены; они когда-то попали внутрь и «загнездились» там. Метаногены тесно прилегают к гидрогеносомам; можно подумать, они с их помощью питаются (рис. 3).
Рис. 3. На этой фотографии видны метаногены (светло-серые) и гидрогеносомы (темно-серые).
Они находятся в цитоплазме значительно более крупной эукариотической клетки — морской инфузории Plagiopyla frontata. Согласно водородной гипотезе, эта тесная метаболическая связь между метаногенами (которым для жизни нужен водород) и производящими водород бактериями (предками митохондрий и гидрогеносом) могла дать начало самой эукариотической клетке: метаногены увеличились в размерах и поглотили производящую водород бактерию
Мартин и Мюллер поняли, что именно так и обстоит дело — эти два организма живут, так сказать, в метаболическом браке. Метаногены уникальны тем, что для производства всех необходимых им органических соединений, а также энергии им нужны углекислый газ и водород, и ничего более. Они присоединяют атомы водорода (H) к молекулам углекислого газа (CO2), и в результате получаются базовые строительные блоки, необходимые для производства углеводов, таких как глюкоза (C6H12O6). Из них они могут строить весь ассортимент нуклеиновых кислот, белков и липидов. Они используют водород и углекислый газ также и для производства энергии, выделяя метан в качестве побочного продукта.
Итак, метаногены отличаются метаболическим хитроумием, и тем не менее они постоянно сталкиваются с очень серьезной проблемой, о которой мы уже говорили в главе 1. Беда в том, что, хотя углекислого газа всегда предостаточно, в любом местообитании, где есть кислород, водорода мало, так как водород и кислород взаимодействуют с образованием воды. Это означает, что с точки зрения метаногена все, что производит хоть немного водорода, — это просто подарок судьбы. А гидрогеносомы — подарок вдвойне, потому что в процессе производства собственной энергии они испускают и водород, и углекислый газ — как раз то, что нужно метаногенам. Что еще важнее, гидрогеносомам не нужен кислород — наоборот, они предпочитают его избегать, и они могут функционировать в условиях дефицита кислорода. Неудивительно, что метаногены присасываются к гидрогеносомам, как поросята к свиноматке! Заслуга Мартина и Мюллера в том, что они поняли, что этот тесный метаболический союз мог быть основой симбиотического происхождения эукариотической клетки.
Билл Мартин утверждает, что гидрогеносомы и митохондрии находятся на разных концах малоизученного спектра разнообразия. К вящему удивлению тех, кто знаком с митохондриями только по учебникам, у многих простых одноклеточных эукариот митохондрии работают в отсутствие кислорода. Вместо него такие «анаэробные» митохондрии используют для «сжигания» пищи другие простые соединения, например нитраты или нитриты. В остальном они очень похожи на «обычные» митохондрии и, несомненно, находятся с ними в родстве. Таким образом, спектр простирается от «аэробных» митохондрий вроде наших, которым нужен кислород, До «анаэробных» митохондрий, предпочитающих другие молекулы, скажем, нитраты, и далее до гидрогеносом, которые функционируют иначе, чем обычные митохондрии, но тем не менее родственны им. Существование такого спектра заставляет задуматься о его происхождении. «Как же выглядел общий предок митохондрий и гидрогеносом?» — спрашивает Мартин.
Этот вопрос очень важен для происхождения эукариот, а значит, всех сложных форм жизни как здесь на Земле, так и во всей Вселенной. Поиск общего предка сводится к выбору одного из двух возможных вариантов. Первая возможность: он был сложной бактерией, гораздой на метаболические ухищрения; некоторые из них ее потомки сохранили, а некоторые утратили в процессе адаптации к новым условиям жизни. Если так, то дальнейшая эволюция этих потомков была не прогрессивной, а регрессивной — они упрощались, переходя к узкой специализации. Вторая возможность: общий предок был простой, дышащей кислородом бактерией, чем-то вроде свободноживущего предка Rickettsia. Ее потомки становились все более разнообразны — они не регрессировали, а прогрессировали. Каждый из этих вариантов позволяет сделать конкретные предсказания. В первом случае, если предковая бактерия была метаболически сложной, она могла передавать специализированные гены, например гены, отвечающие за производство водорода, непосредственно своим потомкам. Любые эукариоты, адаптировавшиеся к производству водорода, могли унаследовать гены от этого общего предка, независимо от того, насколько разнообразными они стали впоследствии. Гидрогеносомы встречаются у разных групп эукариот. Если они получили гены, отвечающие за производство водорода, от общего предка, то эти гены должны быть близко родственны, независимо от того, насколько разнообразными стали содержащие их клетки. С другой стороны, если разнообразные группы и унаследовали изначально простые, использующие кислород митохондрии, то им пришлось придумывать разнообразные формы анаэробного метаболизма независимо каждый раз, когда они оказывались в местообитаниях с низким содержанием кислорода. В случае гидрогеносом, гены, отвечающие за производство водорода, должны были независимо возникать в каждом случае (или перемещаться случайно за счет горизонтального переноса генов), а значит, их эволюционная история выглядит столь же разнообразной, как история клеток, в которых они жили.
Осталось сравнить эти два предположения с действительностью и сделать выбор. Если предок обладал сложным метаболизмом, то все гены, отвечающие за производство водорода, должны быть родственны или, по крайней мере, могут быть родственны. Если же предок обладал простым метаболизмом, то все эти гены должны быть неродственны. Так как же обстоит дело? Окончательного ответа пока нет, но большинство данных, за редкими исключениями, по-видимому, свидетельствуют в пользу первой гипотезы. Несколько исследований, опубликованных в начале нынешнего тысячелетия, говорят о едином происхождении по крайней мере некоторых генов анаэробных митохондрий и гидрогеносом, как и предсказывает водородная гипотеза. Например, фермент, при помощи которого гидрогеносомы образуют водород (пируват: ферредоксин оксидоредуктазы, или ПФОР), был почти наверняка унаследован от общего предка. По-видимому, общее происхождение имеют и мембранный насос, транспортирующий АТФ из митохондрий и гидрогеносом, а также фермент, необходимый для синтеза респираторного железо-серного белка. Эти исследования наводят на мысль, что общий предок действительно был метаболически «разносторонним», то есть мог, в зависимости от обстоятельств, дышать с использованием кислорода или других молекул или производить водород. Такая разносторонность может показаться надуманной, но она действительно существует сегодня у некоторых групп α-протеобактерий, таких как Rhodobacter, которые, соответственно, больше похожи на предковые митохондрии, чем Rickettsia.
Но почему тогда геном Rickettsia так похож на геном современных митохондрий? Мартин и Мюллер предположили, что возникновение параллелей между Rickettsia и митохондриями связано с двумя факторами. Во-первых, Rickettsia являются α-протеобактериями, поэтому их гены, отвечающие за аэробное дыхание, действительно должны быть родственны генам аэробных митохондрий, а также генам других свободноживущих аэробных α-протеобактерий. Другими словами, митохондриальные гены похожи на гены Rickettsia не потому, что они обязательно унаследованы от Rickettsia, а потому, что и Rickettsia и митохондрии унаследовали гены аэробного дыхания от общего предка, который мог быть совсем не похож на Rickettsia. В таком случае встает резонный вопрос: почему, если предок был не похож ни на рикеттсий, ни на митохондрии, их гены в результате стали такими похожими? Этот вопрос подводит нас ко второй гипотезе, выдвинутой Мартином и Мюллером, — гены уподобились друг другу в результате конвергентной эволюции, о которой шла речь в начале первой части книги. Рикеттсии и митохондрии ведут сходный образ жизни в сходных местообитаниях: они производят энергию путем аэробного дыхания внутри других клеток. Их гены испытывают сходное давление естественного отбора, что часто приводит к конвергенции как в плане того, какие именно гены сохраняются, так и в плане последовательности ДНК. Если конвергенция отвечает за сходство, то гены Rickettsia должны быть похожи только на аэробные митохондрии, а не на анаэробные митохондрии, про которые только что шла речь. Если же общий предок очень отличался от Rickettsia (если это была метаболически «разносторонняя» бактерия, такая как Rhodobacter), то параллелей между Rickettsia и этими анаэробными митохондриями быть не должно. И действительно, по большей части их и нет.
Как раб привычки стал мировым лидером
Современные данные говорят о том, что протагонистами эукариотического симбиоза были метаноген и метаболически разностороняя α-протеобактерия вроде Rhodobacter. Водородная гипотеза позволяет примирить взаимоисключающие на первый взгляд экологические требования этих протагонистов, утверждая, что союз был основан на метаболическом пристрастии метаногена к водороду и способности бактерии его удовлетворять. Однако многих ученые считают, что это простое решение поднимает не меньше вопросов, чем дает ответов. Как симбиоз, который мог работать только в анаэробных условиях (или при низком содержании кислорода), привел к столь славному расцвету эукариот, особенно многоклеточных, если почти все они теперь полностью зависят от кислорода? Почему это произошло именно тогда, когда содержание кислорода в атмосфере и Мировом океане росло — или мы должны считать это простым совпадением? Если первый эукариот жил в строго анаэробных условиях, почему он не утратил все свои гены кислородного дыхания путем эволюционного «износа» (то есть за ненадобностью), как это сделали когда-то нынешние анаэробные эукариоты? И если хозяин не был примитивной эукариотической клеткой, способной менять форму и захватывать бактерий целиком, то как α-протеобактерии вообще попали внутрь?
Водородная гипотеза, в сочетании с последними открытиями, может ответить на все эти трудные вопросы. При этом, что немаловажно, для этого даже не придется привлекать какие-либо эволюционные новшества (возникновение новых признаков). Я много думал об этих идеях и хотя вначале, должен признаться, был настроен крайне скептически, теперь я почти уверен, что подобное действительно имело место. В предложенной Мартином и Мюллером цепочке событий просматривается неумолимая эволюционная логика, но еще важнее то, что она основана на характеристиках окружающей среды — на давлении естественного отбора, связанном с обстоятельствами, которые случайно сложились в то время на Земле. Повторялась бы эта цепочка событий, если бы эволюционный фильм прокручивался много раз, как говорит нам Стивен Джей Гулд? Сомневаюсь. Мне кажется маловероятным, что предложенная Мартином и Мюллером конкретная последовательность событий могла бы повториться в спешке; на самом деле, я сомневаюсь, что она вообще воспроизводима. А если речь идет о другой планете, с другим набором случайных обстоятельств, то сомнения только усиливаются. Вот почему я подозреваю, что возникновение эукариотической клетки было, по сути, случайностью и произошло лишь один раз на нашей Земле. Давайте посмотрим, как это могло случиться. Для ясности я сейчас изложу это в виде «сказки просто так», опуская многочисленные затуманивающие смысл «если бы» (см. также рис. 4).
Рис. 4. Водородная гипотеза. Упрощенная схема взаимоотношений между «разносторонней» бактерией и метаногеном. (а) Бактерия способна к разным формам аэробного и анаэробного дыхания, а также к брожению, в процессе которого образуется водород; в анаэробных условиях метаноген использует выделяемые бактерией водород и углекислый газ. (б) Симбиоз становится более тесным: метаноген теперь зависит от производимого бактерией водорода и постепенно захватывает бактерию, (в) Бактерия оказалась внутри метаногена. Перенос генов между бактерией и хозяином позволяет последнему поглощать и ферментировать органическое вещество так, как это раньше делала бактерия. Таким образом, он больше «не обязан» производить метан. Пунктирная линия указывает на то, что эта клетка имеет химерную природу
Жили-были метаноген и α-протеобактерия. Жили они по соседству, в океанских глубинах, где кислорода было мало. Бактерия была «мусорщиком». Она обеспечивала себя по-разному, но чаще всего производила энергию за счет ферментирования пищи (остатков других бактерий), выделяя водород и углекислый газ. Метаноген с удовольствием использовал эти продукты обмена бактерии, ведь ему хватало их для построения всего необходимого. Такое положение дел так хорошо устраивало обоих партнеров, что они с каждым днем все теснее прижимались друг к другу. Метаноген даже постепенно менял форму тела (что было возможно благодаря цитоскелету), чтобы крепче обнять своего благодетеля. Такое изменение формы клетки показано на рис. 3.
С течением времени бедная α-протеобактерия стала задыхаться в столь крепких объятиях — у нее оставалось совсем мало поверхности для поглощения пищи. Так недолго и умереть от голода… но к этому времени она была так тесно связана с метаногеном, что не могла просто хлопнуть дверью и уйти. Однако она могла бы целиком и полностью переместиться внутрь метаногена, а тот мог бы начать есть за двоих. Такое положение дел снова устроило бы обоих партнеров. И α-протеобактерия переехала на постоянное место жительства внутрь клетки метаногена.
Перед тем как продолжить сказку, давайте отметим, что примеры того, как одни бактерии живут внутри других, действительно есть, и они вовсе не обязательно попадали внутрь за счет фагоцитоза. Самый известный пример — Bdellovibrio, страшная бактерия-хищник. Она стремительно движется, покрывая за секунду расстояние, в 100 раз превышающее ее собственную длину, до тех пор, пока не столкнется с другой бактерий. Непосредственно перед столкновением она начинает быстро вращаться и пронзает (просверливает?) клеточную стенку жертвы. Оказавшись в клетке, она разрушает ее структуры и размножается, завершая жизненный цикл за 1–3 часа. Как часто нехищные бактерии попадают внутрь других бактерий или архей — спорный вопрос, но основной постулат водородной гипотезы — для проникновения в другую клетку фагоцитоз не обязателен — вовсе не кажется необоснованным. Интересное подтверждение было найдено в 2001 г.: выяснилось, что мучнистые червецы — мелкие, беловатые насекомые, похожие на комочки ваты, которые живут на многих комнатных растениях, — иногда содержат β-протеобактерии в качестве внутриклеточных эндосимбионтов. Внутри этих эндосимбиотических бактерий живут еще более мелкие γ-протеобактерии. Так, одна бактерия живет в другой бактерии, которая живет внутри клетки насекомого, — и все довольны. Невольно вспоминается старый стишок: «под микроскопом он открыл, что на блохе живет блоху кусающая блошка; на блошке той блошинка-крошка, в блошинку же вонзает зуб сердито блошиночка, и так ad infinitum»[26].
Однако вернемся к нашей сказочке. Итак, α-протеобактерия оказалось внутри метаногена; пока все понятно. Но возникает еще одна проблема. Метаноген не привык поглощать пищу, раньше он сам «готовил» ее из водорода и углекислого газа. Получается, что он все-таки не мог прокормить нового жильца. К счастью, на помощь пришел сам жилец — α-протеобактерия. У нее были гены, нужные для поглощения пищи; она просто могла бы передать их метаногену, и все было бы в порядке. Метаноген тогда мог бы захватывать пищу из внешней среды, а α-протеобактерия могла бы по-прежнему снабжать его водородом и углекислым газом. Тем не менее так просто этот вопрос не решается. Метаноген теперь поглощал пищу и конвертировал ее в глюкозу в интересах α-протеобактерии. Проблема в том, что метаногены обычно используют глюкозу для построения сложных органических молекул, а α-протеобактерии расщепляют ее для получения энергии. Сложилась ситуация, похожая на перетягивание каната: вместо того, чтобы передавать глюкозу жадной бактерии, живущей внутри метаногена (а она, не будем забывать, должна была метаноген кормить), метаноген, не подумав, направлял ее на строительные проекты. А вот далее обоим партнерам грозила голодная смерть. Бактерия могла решить проблемы, передав метаногену гены, которые позволили бы ему расщеплять некоторое количество глюкозы до веществ, весьма полезных α-протеобактерии. Так она и сделала — передала метаногену необходимые для этого гены.
Как, спросите вы, неразумные бактерии смогли передать метаногену все гены, необходимые для того, чтобы такие отношения работали? Подобные вопросы осложняют любые рассуждения о естественном отборе, но ответить на них, и в частности на наш вопрос, довольно просто — нужно подумать о проблеме с популяционной точки зрения. В данном случае мы имеем дело с популяцией клеток, одни из которых процветают, другие погибают, а третьи кое-как влачат свое существование. Давайте представим себе популяцию метаногенов, все члены которой живут в близком соседстве с многочисленными мелкими α-протеобактериями. В некоторых случаях взаимоотношения относительно «дистантны», то есть α-протеобактерии физически не захвачены метаногенами. И все вроде бы неплохо, но довольно много водорода теряется впустую или достается другим метаногенам. Подобные «свободные» отношения могут оказаться менее выгодны, чем тесные связи, когда α-протеобактерии находятся внутри метаногенов — тогда теряется меньше водорода. Конечно, каждый конкретный метаноген, скорее всего, содержит несколько α-протеобактерий, и некоторые из них связаны с ним более тесно, чем другие. Таким образом, в то время как в целом ассоциация функционирует вполне успешно, несколько конкретных α-протеобактерий могут страдать от слишком тесной связи. Что, если они задохнутся? При условии, что другие готовы занять их место, гибель нескольких конкретных бактерий может вообще не сказаться на благополучии симбиотического союза, однако гены погибших α-протеобактерий окажутся в окружающей среде. Некоторые из них может «подобрать» метаноген за счет обычного горизонтального переноса генов, и некоторые из них будут включены в его хромосому. Предположим, что этот процесс происходит одновременно у миллионов, возможно, миллиардов метаногенов, вовлеченных в симбиотические отношения с α-протеобактериями. По закону больших чисел, по крайней мере некоторые метаногены получат все необходимые гены (они так и так сгруппированы в одну функциональную единицу — оперон). Если так, то метаноген сможет поглощать органические соединения из окружающей среды. За счет того же процесса метаноген может получить гены, ответственные за брожение; на самом деле, ничто не мешает одновременному переносу этих двух наборов генов. Все сводится к законам динамики популяций: если получивший эти гены метаноген более успешен, чем его сородичи, то естественный отбор вскоре многократно приумножит плоды успешного союза.
Однако у этой сказки неожиданный конец. Получив два набора генов за счет горизонтального переноса, метаноген теперь мог всё. Он мог поглощать пищу из окружающей среды и извлекать из нее энергию за счет брожения. Словно гадкий утенок, ставший лебедем, он больше не обязан был быть метаногеном. Он мог бродить, где вздумается, не боясь кислорода, который прежде блокировал его единственный источник энергии — производство метана. Более того, в аэробных условиях прочно окопавшиеся внутри метаногена α-протеобактерии могли использовать кислород для гораздо более эффективного производства энергии, так что они тоже выиграли. Все, что оставалось хозяину (язык не поворачивается называть его метаногеном) — это врезать в мембрану α-протеобактерии кран (АТФ-насос), чтобы выкачивать АТФ. Тогда весь мир лег бы к его ногам. И действительно, АТФ-насосы — чисто эукариотическое изобретение, и, если верить анализам последовательностей соответствующих генов у разных групп эукариот, они появились в самом начале их эволюционной истории.
Итак, ответ на коренной вопрос бытия — а если конкретнее, на вопрос о происхождении эукариотической клетки — очень прост, и гласит он: «перенос генов». Водородная гипотеза объясняет, как за счет последовательности небольших и вполне реальных шагов химическая зависимость между двумя клетками постепенно привела к появлению клетки-химеры, обладавшей органеллами с функциями митохондрий. Такая клетка может импортировать органические молекулы, например сахара, через наружную мембрану и ферментировать их в цитоплазме, подобно тому как это делают дрожжи. Она способна передавать продукты брожения митохондриям, которые могут окислять их с использованием кислорода или, если уж на то пошло, других молекул, например нитратов. Ядра у этой клетки-химеры пока нет. Может быть, она утратила клеточную стенку, а может быть, и нет. Цитоскелет у нее есть, но, скорее всего, клетка еще не научилась менять за счет него форму тела, как это делает амеба; цитоскелет просто играет опорную функцию. Короче говоря, мы имеем дело с безъядерным прообразом эукариотической клетки. Каким путем он мог эволюционировать, чтобы превратиться в полностью сформированную эукариотическую клетку, мы увидим в третьей части книги, а пока, чтобы закончить эту главу, давайте посмотрим, какое место в водородной гипотезе занимает игра случая.
Случайность и необходимость
Каждый логический шаг водородной гипотезы зависит от особенностей давления естественного отбора, которое может оказаться достаточно (или недостаточно) сильным для закрепления каждой конкретной адаптации. Каждый следующий шаг полностью зависел от предыдущего, и именно поэтому абсолютно непонятно, повторялась бы эта конкретная последовательность событий, если бы фильм жизни прокручивали снова и снова, или нет. Противники водородной гипотезы придают наибольшее значение последним нескольким шагам — переходу от химической зависимости, которая «работает» только в отсутствие кислорода, к появлению эукариотической клетки, зависимой от кислорода и процветающей в аэробных условиях. Чтобы это произошло, все гены, необходимые для кислородного дыхания, должны были быть сохранены в целости на ранних стадиях эволюции химеры, хотя и выпадали из использования на долгое время. Если теория верна, то они, очевидно, все-таки сохранились; но если бы переход занял хоть чуть-чуть больше времени, то гены кислородного дыхания могли бы запросто потеряться за счет мутаций и зависимые от кислорода многоклеточные эукариоты никогда не появились бы на свет. Тогда не было бы и нас; собственно говоря, не было бы ничего, кроме бактериальной слизи.
Тот факт, что эти гены не потерялись, кажется счастливой случайностью на грани возможного. Возможно, один только этот факт объясняет, почему эукариоты возникли только однажды. Однако, быть может, нашего предка подтолкнули в нужном направлении и какие-то особенности окружающей среды. В 2000 г. в журнале Science Ариэль Анбар из Рочестерского университета и Эндрю Нолл из Гарварда предположили, что эукариоты возникли тогда, когда они возникли (а именно во времена повышения содержания кислорода, несмотря на свой строго анаэробный образ жизни) в связи с изменениями химического состава океанической воды. По мере повышения уровня кислорода в атмосфере повышалась и концентрация сульфатов в океане (потому что для образования сульфата (SO42-) нужен кислород). Это, в свою очередь, привело к существенному повышению численности сульфатвосстанавливающих бактерий, с которыми мы мимоходом встречались в главе 1. Мы тогда отметили, что в современных экосистемах сульфат-восстанавливающие бактерии почти всегда одерживают верх над метаногенами в конкуренции за водород, и поэтому эти два типа бактерий редко встречаются вместе в современном океане.
Слыша о повышении уровня кислорода, тут же думаешь о свежем воздухе, но на самом деле результаты такого повышения могут быть абсолютно неочевидны. Как я писал в своей предыдущей книге «Кислород: молекула, которая изменила мир»[27], произошло на самом деле вот что. Зловонные сернистые испарения вулканов содержат серу в форме элементарной серы и сероводорода (сульфида водорода). При взаимодействии с кислородом сера окисляется с образованием сульфатов. Эта же проблема встает перед нами сегодня в виде кислотного дождя — соединения серы, попадающие в атмосферу с заводскими выбросами, окисляются кислородом с образованием серной кислоты, H2SO4. «SO4» — это сульфатная группа, и именно она нужна сульфатвосстанавливающим бактериям для окисления водорода, что с точки зрения химии то же самое, что восстановление сульфата, отсюда название бактерий. Теперь мы вплотную подошли к загвоздке. С увеличением уровня содержания кислорода сера окисляется с образованием сульфата, и тот накапливается в Мировом океане: чем больше кислорода, тем больше сульфата. Это сырье для сульфатвосстанавливающих бактерий, и они конвертируют его в сероводород. Хотя сероводород — это газ, он тяжелее воды и потому опускается на дно океана. Дальнейшее зависит от динамического баланса концентраций сульфата, кислорода и т. д. Однако если сероводород образуется в океанских глубинах быстрее, чем кислород (а фотосинтез там проходит менее активно, так как солнечные лучи не проникают на большую глубину), то в результате мы получаем стратифицированный океан. Лучший современный пример — Черное море. В таком океане глубинные воды застаиваются и пахнут сероводородом (так называемые эвксинные воды), а прогреваемые солнцем поверхностные воды наполняются кислородом. Геологические данные говорят о том, что именно это произошло с Мировым океаном два миллиарда лет назад, и застойные условия сохранялись потом по меньшей мере миллиард лет, а то и больше.
Вернемся к нашим баранам. Когда содержание кислорода возросло, возросла и численность сульфатвосстанавливающих бактерий. Если, как сегодня, метаногены не могли конкурировать с этими прожорливыми бактериями, то они столкнулись с острой нехваткой водорода. Это веская причина вступить в тесный симбиотический союз с выделяющими водород бактериями, такими как Rhodobacter. Пока что все понятно. Но что заставило примитивных эукариот подняться в насыщенные кислородом поверхностные воды, не успев утратить гены кислородного дыхания? Опять-таки это могли быть сульфатвосстанавливающие бактерии. На этот раз конкуренция могла идти за питательные вещества, такие как нитраты, фосфаты и некоторые металлы, — в хорошо освещенных поверхностных слоях океана их гораздо больше. Если примитивные эукариоты больше не были привязаны к своему болоту, то подъем из глубин был им выгоден. В этом случае конкуренция могла вытолкнуть первые эукариотические клетки в насыщенные кислородом поверхностные слои воды задолго до того, как они утратили гены кислородного дыхания. А в поверхностных слоях эти гены им отлично пригодились. Какая ирония судьбы! Похоже, что величественный эволюционный подъем эукариот был завязан на неравную борьбу между двумя враждующими племенами бактерий; и на слабейшее из них, вынужденное спасаться бегством, впоследствии снизошла слава природы. Как сказано в Библии: блаженны кроткие, ибо они наследуют Землю.
Правда ли все это? Пока что мы не можем сказать наверняка. Приходит на ум добродушно-лукавая итальянская поговорка: если и неправда, то хорошо придумано. С моей точки зрения, водородная гипотеза объясняет имеющиеся факты лучше других; кроме того, она почти в идеальной пропорции сочетает вероятное и невероятное, объясняя не только то, как произошли эукариоты, но и то, почему это случилось только один раз.
Есть еще одно соображение, которое кажется мне веским доводом в пользу водородной гипотезы или чего-то подобного, и оно связано с еще более значительным преимуществом, которое предоставляют своим хозяевам митохондрии. Оно объясняет, почему все известные эукариоты либо имеют митохондрии, либо когда-то имели их. Как мы говорили выше, эукариоты ведут энергетически расточительный образ жизни. Изменения формы тела и поглощение пищи требуют больших энергетических затрат. Единственные эукариоты, которые могут делать эти без митохондрий, — это живущие в роскоши паразиты, которым, кроме изменения формы тела, и делать почти ничего не надо. В следующих нескольких главах мы увидим, что практически все особенности эукариотического образа жизни — изменение формы тела при помощи динамического цитоскелета, увеличение размеров, приобретение ядра, обзаведение большим количеством ДНК, пол, многоклеточность — зависят от наличия митохондрий и потому не могли возникнуть у бактерий или, во всяком случае, это было крайне маловероятно.
Эта причина связана с конкретными деталями механизма производства энергии в мембранах митохондрий. Бактерии и митохондрии производят энергию принципиально одинаковым образом, но митохондрии находятся внутри клеток, а бактерии используют собственную клеточную мембрану. «Внутриклеточность» митохондрий не только объясняет эволюционный успех эукариот, но и проливает свет на само происхождение жизни. Во второй части книги мы рассмотрим механизм производства энергии у бактерий и митохондрий как ключ к проблеме возникновения жизни на Земле и к вопросу о том, почему жизнь дала эукариотам, и только им, возможность наследовать Землю.