3) амилолитические ферменты – расщепляют дисахара до моносхаров. Регуляция секреции кишечного сока:
1) местная – активируется под действием непереваренных продуктов пищи, соляной кислоты, желчи, сока поджелудочной железы.
2) рефлекторная – по принципу безусловного рефлекса – активируется блеуждающим нервом, угнетается симпатическими волокнами;3) гуморальная – активизируется под действием холецистокинина-понкреозимина, гастрина, секретина, энтерокинина, инсулина, гормонов коркового вещества надпочечников; угнетается под действием глюкагона, адреналина.
Пристеночное пищеварение осуществляется под действием ферментов, фиксированных на наружной поверхности клеточной мембраны энтероцитов. Существует специальнвя структура – щеточная кайма, она образована микроворсинками мембран энтероцитов. На каждом энтероците около 3 тыс. таких ворсинок. За счет щеточной каймы увеличивается площадь контакта пищевых продуктов с мембраной. Соотношение полостного и пристеночного пищеварения в тонком кишечнике 1: 4.
Особенности ристеночного пищеварения:
1) осуществляется под действием ферментов, фиксированных на клеточных мембранах. Они фиксированы так, что их активный центр направлен в полость кишечника, что повышает их активность. Эти ферметны синтезируются клетками тонкого кишечника или адсорбируются из его содержимого;
2) пристеночное пищеварение осуществляется в стерильных условиях, так как с микроворсинками энтероцитов связаны филаменты, образующие гликокаликс, играющий роль фильтра;
3) пристеночное пищеварение осуществляет конечные этапы гидролиза;
4) за счет пристеночного пищеварения объединяются гидролиз и всасывание. Образующиеся в результате гидролиза конечные продукта сразу попадают на вход транспортной системы энтероцитов.
Всасывание – физиологический процесс, представляющий транспорт веществ из ЖКТ во внутренние среды организма – кровь, лимфу и межтканевую жидкость. Всасывание осуществляется во всех отделах ЖКТ, но наиболее интенсивно – в тонком кишечнике. Интенсивность всасывания зависит от 3 факторов:
1) наличия специальных приспособлений, обеспечивающих всасывательную способность;
2) наличия конечных продуктов расщепления, подлежащих всасыванию.
3) времени нахождения пищи в том или ином отделе ЖКТ.
В ротовой полости всасываются лекарственные вещества; в пищеводе нет всасывания; в желудке всасываются вода, минеральные вещества, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, моносахара, продукты обмена белков (отдельные аминокислоты и низкомолекулярные полипептиды); в двенадцатиперстной кишке всасываются те же вещества, что и в желудке; в тонком кишечнике идет основной процесс всасывания воды, минеральных веществ, продуктов гидролиза пищевых веществ; белки усваиваются в виде аминокислот и полипептидов, жиры в виде глицирина и жирных кислот, углеводы в виде моносахаров); в толстом кишечнике всасывается в основном вода.
В тонком кишечнике существует ряд приспособлений, учеличивающих общую площадь. Это складки слизистой, ворсинки. Ворсинки покрыты цлиндрическим эпителием, внутрилимфатический сосуд, окруженный соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды и нервы. Кровеносные сосуды представлены капиллярами фенестрированного типа. Стенка капилляров прилегает к мембране энтероцита. Внутри ворсинки большое количество чувствительных нервных окончаний. Кроме того, в ворсинках имеются гладкомышечные волокна, обеспечивающие движение ворсинок. Колебания воринок увеличивают площадь контакта с питательными веществами и обеспечивают продвижение всосавшихся питательных веществ по лимфатическому сосуду.
Всасывание белков в виде аминокислот и полипептидов происходит путем активного натрийзависимого транспорта. Всасывание углеводов в виде моносахаров происходит за счет активного натрийзависимого транспорта (глюкоза, галактоза), за счет простой диффузии (мальтоза, пентоза), за счет облегченной диффузии (фруктоза). Всасывание жиров – жирные кислоты всасываются за счет активного транспорта с помощью переносчиков – желчных кислот, глицерин всасывается в растворенном в воде виде.
Регуляция всасывания :
1) местная – конечные продукты расщепления питательных веществ, механическое раздражение слизистой кишечника, действие экстрактивных веществ и соляной кислоты;
2) рефлекторная – всасывание активизируется по типу условного и безусловного рефлексов;
3) гуморальная – усиление перистальтики происходит за счет действия гормонов двенадцатиперстной и других отделов тонкой кишки – великинина, уровеликинина.
Моторная функция тонкого кишечника
Вне пищеварения тонкий кишечник участвует в периодической моторной деятельности ЖКТ. В процессе пищеварения в тонком кишечнике различают: перистальтические, неперистальтические и антипристальтические сокращения.
Перистальтические сокращения происходят за счет согласованной работы кольцевых и круговых мышц тонкого кишечника, что обеспечивает продвижение пищи по кишке. Неперистальтические сокращения происходят в виде ритмической сегментации и маятникообразных движений. Ритмическая сегментация происходит за счет сокращения круговых мышц на 1–2 см через каждые 15–20 см. В результате происходит деление кишки на сегменты, что способствует перемешиванию пищи с кишечным соком. Затем участки сокращения расслабляются и опять возникают, но уже в других местах. Маятникообразные движения возникают в результате сокращения продольных и круговых мышц, в результате петли кишечника то сужаются и удлиняются, то укорачиваются и утолщаются. Результатом является перемешивание содержимого кишечника.
Регуляция моторной функции тонкого кишечника:
1) местная – усиление моторики под действием клетчатки и непереваренных продуктов питания;
2) гуморальная: активация перистальтики под действием гастрина, бомбезина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, субстанции Р; торможение – под действием глюкагона;
3) рефлекторная – активизируется по типу безусловного рефлекса блуждающим нервом, угнетается – симпатическими нервами.
Акт рвоты
Рвота – защитный рефлекторный акт, который обеспечивает нормальную деятельность ЖКТ и всего организма в целом. Рвота возникает при раздражении центра рвоты в корковом представительстве продолговатого мозга. Возбуждение этого центра возможно 4 путями:
1) рефлекторным: при возбуждении рецепторов глотки, корня языка, пищевода, желудка, тонкого кишечника недоброкачественной пищей или ее избытком;
2) гуморальным – под действием продуктов жизнедеятельности организма (токсинов);
3) при возбуждении рецепторов вестибулярного аппарата;
4) по принципу условного рефлекса (при воспоминаниях, запахе, виде).
Эфферентный путь проходит по волокнам блуждающего нерва и соматическим нервам. Блуждающий нерв обеспечивает антиперистальтические сокращения и открытие сфинктеров. Обычно рвота начинается с антиперистальтики верхних отделов тонкого кишечника. При некоторых заболеваниях антиперистальтика может начаться с толстого кишечника. Через открытый пилорический сфинктер пищевая кашица попадает в желудок, откуда через открытый кардиальный сфинктер – в пищевод и через ротовую полость выводится из организма. Соматические нервы обеспечивают сокращение мышц передней брюшной стенки, диафрагмы, что приводит к повышению давления в ЖКТ.
Пищеварение в толстом кишечнике
Это заключительный этап пищеварения. В толстом кишечнике продолжается химическая переработка пищи, идут всасывание воды и минеральных веществ и формирование каловых масс. В толстом кишечнике гидролиз пищевых веществ происходит под действием секрета слизистой оболочки и под влиянием микрофлоры. В толстом кишечнике имеется особый вид моторики – масс-перистальтика и акт дефекации.
Секрет слизистой толстого кишечника является последним пищеварительным соком. Выработка этого секрета происходит на всем протяжении толстого кишечника, состоит из жидкой части и комочков слизи. Состав: 98,6 % – вода; 1,4 % – сухой остаток. Секрет слизистой толстого кишечника содержит все виды ферментов, но у них низкая пищеварительная активность. Активность ферментов повышается если в толстую кишку поступает много нерасщепленных веществ.
1. Протеолитические ферменты: фосфатазы, протеазы, катепсин – расщепляют белки пищи до аминокислот, кроме того, расщепляют гормоны и ферменты, «отжившие свой срок».
2. Амилолитические ферменты – расщепляют целлюлозу.
3. Липолитические ферменты.
Также в состав секрета входят отторгнутые клетки кишечного эпителия, отдельные лейкоциты. Сок толстого кишечника имеет резко щелочную реакцию рН = 8,5–9. За сутки выделяется до 500 мл сока.
В дистальных отделах толстого кишечника много микроорганизмов. 90 % – облигатно-анаэробные бактерии, 10 % – аэробные бактерии. Функции кишечной микрофлоры:
1) защитная – в результате жизнедеятельности микроорганизмов вырабатываются кислые продукты (лактат, пировиноградная кислота), тормозящие процессы брожения и гниения. К тому же микрофлора кишечника оказывает стимулирующее действие на иммунную систему организма;
2) образование некоторых витаминов: К, Е, В6, В12;
3) кислая среда толстого кишечника способствует активности фермента катепсина.
Синтез ряда веществ, подлежащих выведению из организма
Отрицательная роль микроорганизмов толстого кишечника: в результате ее деятельности образуется много токсичных веществ: индол, скатол. В нормальных условиях они инактивируются в печени, но при повышении активности микрофлоры возникает интоксикация организма.
В толстом кишечнике встречаются следующие виды моторной деятельности:
1) перистальтика – происходить за счет сокращения круговых волокон и мышц в области лент. В результате образуются вздутия (гаустры). Скорость распространения сокращения мала. Перистальтика нужна только для перемешивания содержимого и всасывания воды;
2) ритмическая сегментация очень выражена и обеспечивает перемешивание содержимого;