Сам Дарвин, призывая положить родство между организмами в основу их классификации, не дал четких указаний, каким образом это сделать, и не предпринял ни одной конкретной попытки воплотить эту идею в жизнь. Геккель, стремившийся построить новую систему организмов на филогенетической основе, тоже не разработал системы четких критериев и правил для этого. Для него реконструкция филогении была не только точной наукой, но в значительной степени и искусством, основанным на интуиции и субъективных гипотезах. Когда конкретных фактов, например палеонтологических, не хватало, филогенетики без колебаний заменяли их собственными догадками о том, кто от кого произошел и в каком направлении могла идти эволюция животного мира. Конечно, бывают такие исключительные случаи, когда ископаемые дают возможность проследить филогенетический ряд почти целиком и с высокой точностью реконструировать генеалогию. Так было с эволюцией лошадей, которую удалось детально восстановить на основе палеонтологических данных. Недаром ее описание можно найти, наверное, в каждом учебнике эволюционной биологии, изданном за последние 100 лет. Но как быть с филогенией тех групп животных, от которых в геологической летописи сохраняются лишь жалкие крохи или не остается вообще ничего?
Вот почему долгое время, пока одни ученые старательно разрабатывали все новые и новые филогенетические схемы, другие видели в их работе бесплодные спекуляции и фантазии, не имеющие ничего общего со строгим научным методом, идеальным воплощением которого считалась физика. Противники классической филогенетики хотели видеть генеалогию, построенную на четких и однозначных принципах, не зависящих от субъективного мнения и прихотей конкретного автора. Но до поры до времени достичь этого никак не получалось.
Вилли Хенниг (1913–1976), немецкий энтомолог, посвятивший свою жизнь изучению и классификации мух, был человеком скромным, даже застенчивым, и совершенно не склонным к саморекламе. Он не любил публичных выступлений и редко участвовал в научных конференциях. По крайней мере, так о нем вспоминают знавшие его лично коллеги. После окончания Второй мировой войны Хенниг оказался на территории ГДР, где в 1950 г. и увидел свет главный труд его жизни «Основы теории филогенетической систематики» (Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik). Сегодня это событие часто рассматривают как начало новой эры в истории филогенетики и систематики, а саму книгу — как революционный научный трактат. А вот современники Хеннига вовсе не были так восторженны. Его книга прошла почти незамеченной даже в среде германских ученых, не говоря уже об иностранных. Отчасти в этом был виноват и сам автор, писавший довольно тяжелым слогом и уснащавший текст множеством неологизмов собственного изобретения. «Синапоморфия», «симплезиоморфия», «семафоронт», «голофилия» — эти и им подобные новые термины в те годы выглядели непривычно и даже дико. Редко кто из читателей, даже немецкоязычных, отваживался тогда пробраться через все эти терминологические новшества и вникнуть в суть предлагаемых Хеннигом идей. А суть была очень нова, и состояла она в том, что автор предложил разработанный им свод четких и логичных алгоритмов, позволяющих с максимальной точностью выяснить родственные связи между животными и уже на этой основе строить их «естественную систему».
Только через 15–20 лет, когда книгу Хеннига прочитали несколько молодых американских систематиков и, проникшись ее новаторским духом, принялись громогласно пропагандировать идеи немецкого энтомолога, пришла пора его славы. Сам автор к тому моменту успел перебраться в ФРГ и понемногу начал публиковать на английском языке статьи с изложением своих взглядов. В 1966 г. его книгу перевели и издали в США, правда, в сокращенном и хорошенько отредактированном виде, так что она стала доступной исследователям во всем мире (к тому времени английский язык окончательно отобрал у немецкого статус официального языка мировой науки). Новый подход к классификации получил название «кладистика» (от др. — греч. слова κλάδος, которое в данном контексте можно перевести как «ветвь генеалогического древа»).
Я не буду в деталях рассказывать о концепции Хеннига и о том, как, по его мнению, нужно строить систему животных. Оставим эти технические тонкости профессиональным зоологам и палеонтологам. Но вот что существенно. Хенниг предложил новый взгляд на соотношение родства и сходства. Родство, и только оно одно, должно быть использовано и для реконструкции филогенеза, и для классификации организмов. От сходства, конечно, уйти мы не можем, но должны использовать его только в той степени, в какой оно помогает нам выявить родственные связи между животными. Все остальное к делу отношения не имеет. Сходство сходству рознь, и бывают такие черты сходства, которые, с точки зрения Хеннига, никакой полезной информации не несут. Предположим, вы хотите разработать на филогенетической основе классификацию наземных позвоночных животных. Изучив их строение, вы обнаруживаете, что все лягушки, вараны, черепахи, попугаи и олени имеют по четыре конечности, две передние и две задние. Чем этот факт вам поможет? Ничем, отвечает систематик-кладист. Данный признак — «четвероногость» (назовем его так, хотя в реальности конечность может превращаться в крыло, руку, ласт или вообще утрачиваться, как у змей или безногих ящериц) — общий для всех этих животных, он унаследован ими от их единого далекого предка. Число конечностей ничего не расскажет нам о родственных связях между наземными позвоночными. Поэтому, утверждал Хенниг, надо искать признаки уникальные, которые впервые появляются в эволюции у данной группы животных. Такие признаки отец-основатель кладистики нарек апоморфными. Во вселенной Хеннига только они имеют значение. Если две или больше групп животных имеют один и тот же апоморфный признак (синапоморфия), значит, они, скорее всего, происходят от общего предка.
Проиллюстрируем эти суховатые теоретические выкладки конкретными примерами. Современные низшие млекопитающие, так называемые однопроходные (утконос и ехидна), откладывают яйца. Это черта, сохранившаяся у них от рептильных предков. Все сумчатые и плацентарные млекопитающие живородящи. Это и есть синапоморфия, позволяющая нам выделить их в особую группу «настоящих зверей», родственную однопроходным, но четко от них обособленную. Кстати, «однопроходность» на анатомическом языке означает, что у этих животных нет двух самостоятельных отверстий для вывода кала и мочи. Естественные выделения извергаются через единый орган, клоаку; через нее же в тело самки поступает сперма самца. Все остальные млекопитающие являются «двупроходными». Клоака закладывается у них в ходе зародышевого развития, но потом разделяется надвое. Еще одна синапоморфия из числа тех, что отличают «настоящих зверей» от «ненастоящих».
Конечно, на практике все может быть очень нетривиально. Например, как отличить истинное синапоморфное сходство от ложного, возникшего в результате конвергенции? Особенно трудные задачки природа подкидывает в тех случаях, когда благополучно унаследованный признак утрачивается, и зоологи ломают голову, что знаменует его отсутствие. Отсутствие чего-либо тоже ведь может быть признаком общего происхождения (как отсутствие хвоста у человекообразных приматов).
Так, у большинства брюхоногих моллюсков имеются более или менее развитые раковины. Но есть и такие виды, у которых их нет. Это и всем хорошо известные садовые и полевые слизни, и так называемые морские слизни (они же голожаберные моллюски). Можно ли считать утрату раковины синапоморфией? Нет и еще раз нет! В ходе эволюции брюхоногие расставались с раковинами неоднократно, и в разных генеалогических линиях это происходило независимо. Если кто-нибудь вздумает выделять особую группу «безраковинных брюхоногих», то в ее составе окажутся виды, во всех других отношениях крайне различные и совсем не близкородственные. Это будет такая же «детская ошибка», как считать кита рыбой. Поэтому каждый случай предполагаемого родства, даже если он интуитивно кажется вполне очевидным, надо детально анализировать, чтобы не допускать подобных промахов.
Хенниг настаивал, что если все делать правильно и включать в анализ только апоморфии, то можно прийти к логичной и основанной на фактах генеалогии, на базе которой легко построить филогенетическую систему животных. Она уже не будет зависеть от субъективных взглядов разных авторов. Сейчас все эти рассуждения представляются совсем тривиальными, почти самоочевидными. Но в 1950 г., и даже лет 20 спустя, одним это казалось чересчур радикальным, другим — просто идиотски-нелепым. Сторонникам кладистики пришлось не только бороться за свои взгляды, но и довольно агрессивно их пропагандировать, используя тактику «лучшая защита — нападение». При этом сам Хенниг, подобно Дарвину, до конца своих дней почти воздерживался от полемики. У него появились свои «бульдоги» — молодые англоязычные систематики, обратившиеся в новую веру и с энергией новообращенных ставшие апостолами кладистики. Старшее поколение систематиков приходило в бешенство как от скандальных выходок, которые позволяли себе новоявленные «апостолы», так и от радикализма их взглядов. Еще бы! Они требовали распрощаться со многими давно всем привычными взглядами на систему животного мира.
Довольно быстро выяснилось, что на основе алгоритмов кладистики можно легко написать специальные компьютерные программы, позволяющие за кратчайшее время получить умопомрачительное множество альтернативных филогенетических древ (их стали называть кладограммами). Персональные компьютеры с каждым годом становились все умнее и все доступнее по цене, и однажды настал день, когда адепт кладистики мог обзавестись собственной вычислительной машиной и заниматься реконструкцией филогений даже не выходя из дома. Достаточно только сформировать матрицу признаков, характеризующих разные виды, определенным образом закодировать их, загрузить в память машины и нажать клавишу «Enter». Задавая те или иные параметры, по которым идет процедура расчетов, меняя один статистический алгоритм на другой, можно получать сотни и тысячи ал