[85]. Эукариоты же освоили целых два новых способа питания: фагоцитоз (захватывание твердых пищевых частиц) и пиноцитоз (поглощение пузырьков жидкости с растворенными в них питательными веществами). Есть и количественные различия. Средние размеры прокариотной и эукариотной клетки резко различны: первые на порядок меньше вторых. Их средние объемы при этом находятся в соотношении 1:1000. А такая разница в мире живой природы имеет немалое значение.
Одним словом, различия между ядерными и безъядерными организмами огромны. Неудивительно, что эукариоты возникли в эволюции довольно поздно. Самые первые из несомненных следов присутствия в биосфере эукариотных организмов датируются временем около 1,65 млрд лет назад, хотя некоторые исследователи предполагают, что этот домен жизни значительно древнее[86]. Это означает, что на протяжении большей части своей истории земная биосфера состояла исключительно из прокариот, а возникновение одноклеточных существ, обладающих ядром, — весьма поздняя инновация. Биологи вот уже более полутораста лет пытаются разобраться, каким образом прокариотная клетка обзавелась ядром, хромосомами, митохондриями и некоторыми другими типами органелл, что и дало начало клеткам нового типа. Произошло это важнейшее эволюционное событие в незапамятные времена, и участвовали в нем такие существа, у которых не было никаких шансов попасть на страницы каменной эволюционной летописи. Ученые опять вынуждены всматриваться во тьму веков практически без надежды отыскать материальные следы существования самых первых эукариот.
Довольно долго, начиная с середины XIX в., большинство биологов считало, что в происхождении эукариотной клетки был задействован механизм, называемый роскошным словом компартментализация. Ком-парт-мен-та-лизация! Эта гипотеза получила название автогенетической (от греч. αὐτός — сам и γένεσις — происхождение). Слово «компартмент», означающее какую-либо внутреннюю часть клетки, несущую определенную функциональную нагрузку, отсылает к еще одной особенности эукариотных клеток, не свойственной археям и бактериям. У эукариот почти все органеллы (ядро, митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи) отделены от клеточной цитоплазмы мембранными оболочками. Можно сказать, что клетка внутри себя разделена на обособленные «квартиры» или «комнаты», настолько изолированные друг от друга, что даже параметры их внутренней среды, например значения рН, могут быть несколько различными. Гипотеза автогенеза постулирует процесс постепенного разделения прокариотной клетки на внутренние отсеки-компартменты, каждый из которых дал начало определенному типу органелл. Движущей силой этого процесса могли быть генетические мутации, а непосредственными предками эукариот — синезеленые водоросли (они же цианобактерии). Вроде бы все понятно. Но, как это часто случается в истории науки, чем больше нового цитологи узнавали о тонком строении клеток, тем сильнее они сомневались в правоте гипотезы автогенеза.
Микроскопические одноклеточные организмы были открыты в середине XVII в. знаменитым натуралистом Антони ван Левенгуком в его домашней лаборатории. Этот голландец имел в своем распоряжении очень несовершенный микроскоп, похожий скорее на большую лупу. Но и спустя 100 лет после Левенгука разрешающая сила доступных биологам оптических инструментов оставалась очень низкой. Никто не мог проникнуть взглядом сквозь клеточную оболочку и подсмотреть, что же происходит там, внутри. Поэтому еще в эпоху Линнея представления о том, что же такое микроскопические организмы, оставались весьма туманными. Великий швед поместил их в самый конец своей системы животных в качестве особого рода, получившего говорящее название Chaos. С точки зрения современной систематики это действительно был хаос. Не имея достоверных и точных знаний о мельчайших организмах, Линней объединил в составе этого рода такие очень несходные и филогенетически далекие создания, как амебы, инфузории, микроскопические грибы и даже один вид нематод (круглых червей).
Первая более или менее разработанная система микроскопических животных была создана только в 1773 г. датчанином Отто Фредериком Мюллером. Однако подлинно великие открытия в этой области были сделаны лишь в XIX столетии благодаря созданию значительно более мощных световых микроскопов. Но и век назад, когда уже были открыты практически все типы клеточных органелл, почти все знания о них ограничивались внешними наблюдениями. Даже самые совершенные световые микроскопы были бессильны проникнуть под покровы этих мельчайших из мелких. Современники Левенгука были счастливы, если им удавалось хорошенько рассмотреть в микроскоп ногу блохи. Сто лет назад биологам уже хотелось узнать, как устроено изнутри клеточное ядро или митохондрия.
На помощь пришли электронные микроскопы, с помощью которых можно было изучать ультраструктуру и самой клетки, и отдельных ее компонентов. Это произошло в середине прошлого века и совпало с удивительными успехами молекулярной биологии, позволившими понять, как организован генетический аппарат в клетках и каким образом наследственная информация используется ими для синтеза белков. Все эти достижения дали возможность по-новому взглянуть на происхождение клеточной организации.
Возьмем митохондрии — важнейший компонент эукариотной клетки, отвечающий за производство энергии в ходе окислительно-восстановительных реакций. Именно благодаря митохондриям мы «умеем» дышать кислородом. Их часто так и называют — «клеточные электростанции». В клетках некоторых организмов их насчитывается до полумиллиона! Митохондрии есть практически у всех эукариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, и утрачиваются лишь в том случае, когда организм переходит к жизни в анаэробной (бескислородной) среде[87]. Так вот, митохондрии обладают своим собственным генетическим аппаратом, независимым от ядерного, и способны размножаться делением надвое. Чаще всего они делятся во время митоза (деления всей клетки), но совершенно независимо от ядра, и поступают в молодые дочерние клетки уже в готовом виде. Кстати, мы, люди, как и большинство обоеполых организмов, получаем по наследству митохондрии исключительно от женской половой клетки — яйцеклетки; мужские половые клетки — сперматозоиды — тоже имеют митохондрии, но они утрачиваются в ходе оплодотворения и не попадают в зиготу. Наследственное вещество митохондрий представлено кольцевой молекулой ДНК, похожей на ту, что имеется у бактерий (лишенных, как известно, хромосом). У этих органелл есть свой собственный аппарат для синтеза белка, включая специфические рибосомы. Митохондрии покрыты двумя мембранами, одна из которых (внутренняя) очень похожа на мембрану бактериальной клетки. И, что также весьма примечательно, они чувствительны к действию антимикробиальных лекарственных средств[88]. Коротко говоря, если мысленно «вынуть» митохондрию из клетки и изучать как самостоятельный организм, то ученые-бактериологи вполне могли бы признать ее за свой объект. Митохондрии крайне напоминают прокариот из группы альфа-протеобактерий, невесть как оказавшихся внутри эукариотной клетки и встроившихся в ее внутреннюю организацию. Причем встроились они так крепко, что даже «отдали» в клеточное ядро часть своих генов, необходимых для их существования. Тем самым они попали в такую зависимость от своего хозяина, что уже не могут вернуться к самостоятельному существованию во внеклеточной среде.
Почти все то же самое характерно и для другого типа органелл — пластид, входящих в состав клеток фотосинтезирующих эукариот (их нет у грибов и животных). Основная функция пластид тоже энергетическая (фотосинтез), и по многим (но не всем!) признакам они очень похожи на прокариот из группы синезеленых водорослей.
Автогенетическая гипотеза вряд ли способна убедительно объяснить, откуда у митохондрий и пластид взялся собственный геном и почему во многих отношениях они так напоминают свободноживущих бактерий. Происхождение фагоцитоза и пиноцитоза тоже плохо вписывается в эту гипотезу. Как возникла, например, эластичность клеточных стенок, без которой невозможно ни заглатывать твердые частицы, ни «пить» жидкие капли? У эукариот она обусловлена наличием особой белковой системы, включающей белки актин и миозин, помогающие клеткам совершать сократительные движения[89]. У прокариот этих веществ нет и в помине.
Вот почему лет 60 тому назад биологи в поисках альтернативных объяснений обратились к давно и основательно забытым гипотезам.
В семье действительного статского советника Сергея Мережковского было шестеро сыновей, судьба которых сложилась очень неодинаково. Большинство из них сделали чиновную карьеру, но ничем не прославились, зато младшему, Дмитрию, суждено было стать одним из главных героев русского Серебряного века. Сегодня он широко известен как писатель, поэт, критик, эссеист и богослов. Не менее одарен был его брат Константин, который отказался от предложенной ему отцом стези правоведа и обратился к изучению естественных наук, специализируясь в области низших растений. С 1902 г. он работал в Императорском Казанском университете и заслужил среди современников и потомков репутацию, мягко говоря, неоднозначную. В свое время литературовед Михаил Золотоносов выпустил объемистый труд, посвященный биографии Константина Мережковского и лихо озаглавленный «Отщеpenis Серебряного века». Если верить Золотоносову, то биолог Мережковский был личностью крайне неприятной. Антисемит, доносчик (сообщал куда следует о политических взглядах своих неблагонадежных коллег), черносотенец, а вдобавок еще и садист-педофил, фигурант громкого сексуального скандала, обернувшегося для него увольнением из Казанского университета и бегством за границу. Жизнь Константина Мережковского закончилась бесславно и пе