чально. В 1921 г. «самый живописный и колоритный русский извращенец XIX–XX веков» (так аттестует его Михаил Золотоносов) отравился в номере женевской гостиницы ядом собственного изготовления. Причина — отсутствие заработка и невозможность продолжать научную работу.
Я не знаю, насколько сгустил краски уважаемый литературовед, но если Константин Мережковский и вправду был таким чудовищем, как его живописуют, то меня крайне удивляет такое нетривиальное сочетание самых низких человеческих пороков и необычайно высокой научной одаренности, проявившейся в том числе в создании принципиально новой эволюционной концепции, имеющей прямое отношение к теме этой главы. Конечно, мир академической и университетской науки не состоит из ангелов во плоти. Ученые — тоже люди со множеством вполне человеческих недостатков. Но все же по-настоящему выдающиеся исследователи редко бывают глубоко аморальными личностями. «Гениальные злодеи» и «ученые-суперпреступники», все эти доктора Моро и профессора Мориарти, обычно появляются в качестве персонажей массовой культуры и имеют мало общего с реальностью. «Профессор-растлитель» Константин Мережковский является редким исключением.
Возможно, самым значительным — и самым недооцененным современниками — вкладом «казанского маркиза де Сада»[90] в науку была разработанная им теория симбиогенеза. Интерес к симбиозу, то есть взаимовыгодному сосуществованию живых организмов, не связанных близким родством, не ослабевал с 1867 г., когда русские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий доказали, что всем известные лишайники — это совершенно уникальные организмы, возникающие как продукт симбиоза гриба и водоросли. При этом водоросль, выделенная из состава лишайника, вполне способна жить и размножаться самостоятельно. Сам Фаминцын расценивал свое открытие как «первое неопровержимое фактическое доказательство теории эволюции организмов»[91]. Мережковский пошел дальше и на основе понятия о симбиогенезе предложил «новое учение о происхождении организмов», существенной частью которого была оригинальная гипотеза о происхождении эукариотных клеток. Он предположил, что некогда на Земле существовали две независимо возникшие группы организмов — похожие на амеб, но еще лишенные клеточного ядра монеры (отсылка к Геккелю) и возникшие раньше их бактерии. Выражаясь современным языком, две самостоятельные группы прокариот. Монеры были хищниками и питались бактериями. Некоторые из бактерий, по мысли Мережковского, каким-то образом ухитрялись избежать переваривания и «оставались жить внутри тела монер и образовали с ними симбиоз»[92]: сначала они были беспорядочно рассеяны «по телу монер», а потом стали собираться в центре и, одевшись оболочкой, дали начало клеточному ядру. Появление ядра — решающий эволюционный момент. Симбиотические бактерии синтезировали для монер разнообразные ферменты, во многом благодаря которым спустя много лет образовались гораздо более сложные, многоклеточные формы жизни, которые мы называем животными. Более того, в состав клетки некоторых монер на правах полезных сожителей вошли и синезеленые водоросли, превратившиеся в пластиды, что положило начало царству растений.
Мережковский опубликовал свою гипотезу и на русском, и на немецком языках, читал публичные лекции по этому вопросу как в России, так и в Европе, но большинство его коллег проявило к новой идее полнейшее равнодушие. Не более удачлив был и другой русский ботаник, Борис Михайлович Козо-Полянский, продолживший в 1920-е гг. разработку идей симбиогенеза. Ему принадлежит догадка о том, что митохондрии происходят от свободноживущих бактерий, ставших внутриклеточными симбионтами других прокариот. Эта концепция тоже была надолго забыта.
Неудача авторов теории симбиогенеза во многом объясняется тем, что они опередили свою эпоху. Их смелые догадки еще не могли быть подтверждены огромным массивом данных по биохимии, молекулярной биологии и морфологии клетки, которых просто не существовало в первые десятилетия прошлого века. К тому же большинство эволюционистов было убеждено в абсолютной правоте дарвиновского принципа дивергенции. Мысль о том, что может быть иначе, казалась им еретической. По Дарвину, все ныне живущие существа возникли в ходе расхождения признаков, унаследованных от одного-единственного прапредка (на биологическом языке это называется монофилией). Симбиогенез предполагал полифилетическое происхождение животных и растений, то есть наличие у них двух или даже больше предков. Век назад это выглядело резким противоречием классическому дарвинизму. Один автор в 1925 г. прямо заявил, что теорию Мережковского нельзя «упоминать теперь в приличном обществе биологов».
Все стало меняться в конце 1960-х гг., в том числе и понятия о приличиях. Неожиданно бунтарская концепция симбиотической эволюции воскресла вновь, теперь уже в Соединенных Штатах. В 1967 г. в одном из престижных биологических журналов вышла в свет статья Линн Маргулис[93] (Lynn Margulis; иногда Маргелис на русском языке), озаглавленная «О происхождении митотирующих клеток». В ней была изложена теория возникновения эукариотической клетки, во многом напоминавшая взгляды Мережковского и Козо-Полянского. Исследовательница доказывала, что эукариоты возникли в результате симбиотического процесса, в котором участвовали представители нескольких различных групп прокариотных организмов, включая протеобактерии и синезеленые водоросли.
Несмотря на то что выдвинутая Маргулис теория сразу же столкнулась с жесткой критикой[94], со временем ей и ее сторонникам удалось отстоять свою правоту. Так состоялась еще одна научная революция в биологии. В наши дни большинство цитологов согласны с симбиотическим происхождением эукариот, хотя до сих пор остается много неясных моментов, да и взгляды отдельных авторов на то, в какой последовательности происходили эволюционные события, сильно различаются. Сторонники автогенетической концепции остались в явном меньшинстве, хотя и не исчезли совсем[95]. Симбиогенез вошел во все современные учебники и уже давно не кажется ересью или бездоказательной фантастикой. К чести Линн Маргулис, она не считала себя абсолютной первооткрывательницей и признавала приоритет своих предшественников. Именно при ее содействии в 2010 г. книга Б. М. Козо-Полянского «Симбиогенез: новый эволюционный принцип» была переиздана на английском языке. А в 2005 г. в Гамбурге прошла научная конференция «Сто лет эндосимбиотической теории», посвященная юбилею первой публикации К. С. Мережковского[96].
Итак, как же представляют возникновение эукариотной клетки современные биологи?
Один из главных вопросов: какие организмы были «хозяевами», предоставившими свои клетки для проживания симбионтам? Выбор не очень велик. Это могли быть археи либо «настоящие» бактерии. Трудность состоит в том, что есть признаки, общие для бактерий и эукариот, но отсутствующие у архей, и наоборот, ряд черт, объединяющих архей и эукариот и не обнаруженных у бактерий. Например, в клеточных мембранах бактерий и эукариот имеются жирные кислоты, а у архей их место занимают многоатомные спирты. Зато у архей и эукариот ДНК обернута вокруг «каркаса» из белков-гистонов, чего у бактерий не наблюдается.
В решении этого вопроса не обойтись без молекулярной биологии. Морфологические признаки практически бесполезны для классификации микроорганизмов, поэтому их новые представители, а также родственные отношения между уже известными типами и классами микробов описываются почти исключительно на основе генетического анализа.
В 2010 г. со дна Северной Атлантики, неподалеку от подводного гидротермального источника, называемого «Замок Локи» (Локи — один из скандинавских языческих божеств, бог хитрости, обмана и всяких проделок), была поднята проба грунта. Исследователям удалось выделить из нее фрагменты очень необычной ДНК, не похожей ни на какие другие известные доселе варианты строения этой молекулы. Даже этих фрагментов оказалось достаточно, чтобы понять, что принадлежат они каким-то неизвестным археям, причем совершенно особенным — в их геноме обнаружились гены, типичные для эукариотных организмов. Эти существа получили название локиархей. Ждать открытия самих обладателей этой ДНК пришлось до лета 2019 г., когда японские ученые сообщили о том, что им удалось «поймать живьем» локиархей, правда, не в Атлантике, а в Тихом океане. К тому времени микробиологам удалось описать и другие родственные им группы, которые, что вполне логично, также получили имена в честь божеств скандинавского пантеона — Тора, Одина и Хеймдалля. И что не менее логично, вся эта вновь открытая семейка архей получила общее название асгардархеи (Асгард — «город асов», небесное обиталище Тора, Одина и их компаньонов).
Тщательный молекулярный анализ геномов асгардархей показал, что именно эта группа микробов включает ближайших — из ныне живущих, разумеется, — родственников эукариотических организмов (рис. 5.1). Это родство настолько тесное (в генетическом смысле), что, возможно, и всех эукариот придется рассматривать как одну из ветвей асгардархей (совершенно аналогично тому, как птиц стали считать не более чем подмножеством класса рептилий). Но главное тут не в тонкостях классификации, а в том, что асгардархеи оказались носителями довольно большого числа генов, которых раньше никто никогда у прокариот не находил. Эти гены широко представлены в эукариотных геномах, причем отвечают они за самые разные функции — от формирования клеточного скелета до клеточного деления и внутриклеточного транспорта белков.
Получается, что процесс эукариотизации был долгим и многоступенчатым. Вероятно, в глубокой древности представители асгардархей сперва приобрели целый ряд типично эукариотных генов (и, стало быть, признаков, ими определяемых) и только затем за дело принялся добрый волшебник Симбиоз. Если предположить, что на ранних этапах эукариотизации асгардархеи научились заглатывать более-менее крупные пищевые объекты путем фагоцитоза (а это вполне вероятно, хотя и оспаривается некоторыми специалистами), то становится понятно, каким образом они обзавелись митохондриями. В полном соответствии с гипотезой К. С. Мережковского эти существа (еще не эукариоты, но уже и не совсем типичные прокариоты) могли проглатывать клетки альфа-протеобактерий. Некоторые из них, избежав жестокой участи быть ассимилированными, остались жить внутри клетки-хищника, образовав с ней симбиотический союз