лууны яс, что означает «кости дракона». В этих слоях вместе с костями ихтиозавров и плезиозавров нам непременно встретятся окаменевшие раковины аммонитов и «чертовы пальцы» — остатки внутренних скелетов их родственников белемнитов, напоминавших нынешних кальмаров (и первые и вторые принадлежат классу головоногих моллюсков). Еще ниже остатки рептилий заменятся костями амфибий, а потом исчезнут и они, так что единственными позвоночными в этих слоях останутся рыбы (во многих отношениях непохожие на современных). Наконец, когда мы пройдем около двух третей пути вниз, что соответствует примерно 515 млн лет накопления осадков, нашими спутниками будут в основном сравнительно примитивные и не очень крупные беспозвоночные — трилобиты, моллюски, археоциаты. Позвоночных и вовсе не будет.
Когда мы спустимся еще на несколько сотен метров, все вокруг нас разительно изменится. Как по мановению палочки злого колдуна окаменевшие скелеты — раковины, панцири, домики — исчезнут, и все, что мы сможем найти, — это остатки престранного вида созданий, напоминающих окаменелые листья. Конечно, осадочные породы обязательно будут содержать в себе и микроскопические фоссилии, но для их обнаружения потребуется хороший микроскоп, желательно электронный.
Вот эта-то резкая граница, отмеченная внезапным исчезновением остатков животных современного типа, и заставила когда-то специалистов разделить всю геохронологическую шкалу на две неравные по продолжительности части. Верхняя, в которой изобильно представлены крупные ископаемые, стала называться фанерозоем (буквально — «эра явной жизни»). Ее начальным периодом является кембрийский, стартовавший примерно 540 млн лет тому назад и длившийся около 55 млн лет.
Все слои, сформировавшиеся раньше кембрия, получили название криптозоя («эра скрытой жизни»), известного также как докембрий. Все эволюционные события, о которых шла речь в предыдущих главах, от появления LUCA до первых метазоев, произошли именно в докембрии, продолжавшемся около 4 млрд лет.
Резкий переход от криптозоя к фанерозою всегда интриговал палеонтологов. Чарльз Дарвин, который вполне профессионально занимался геологическими исследованиями, признавался, что не может дать удовлетворительного объяснения данному феномену[111]. Его это беспокоило, потому что такие «внезапные», словно из небытия, появления целых серий новых и вполне сформировавшихся типов и классов животных часто использовались как аргумент против его теории эволюции. Во времена Дарвина никаких остатков животных в докембрийских отложениях вообще не было известно, и только в 1947 г. было объявлено о нахождении древнейших метазойных организмов в местности Эдиакара, расположенной на юге Австралии. Это стало одним из важнейших палеонтологических открытий ушедшего века.
Сейчас мы точно знаем, что жизнь на Земле существовала и процветала задолго до начала кембрия, однако «кембрийский взрыв», как его любят называть палеонтологи и популяризаторы науки, до сих пор остается одной из самых горячо обсуждаемых эволюционных загадок. В самом деле, как получилось, что в течение примерно 25–30 млн лет (что очень быстро по меркам геохронологической шкалы) в Мировом океане возникли представители почти всех современных типов животных, обладающие скелетными структурами и благодаря этому попавшие на страницы каменной летописи? Это и моллюски, и членистоногие, и хордовые, и иглокожие, а также многочисленные переходные формы, которых непонятно даже, к какому типу относить. Единственное явное исключение — тип мшанок, возникший в начале следующего за кембрием геологического периода — ордовика. Весь этот богатейший зоопарк (описаны сотни видов и родов!), состоящий из плавающих, ползающих и роющихся в грунте созданий, появился на страницах летописи в промежутке между 550 и 515 млн лет назад.
Одно из возможных объяснений этому заключается в том, что представители основных типов беспозвоночных возникли задолго до «взрыва», во времена докембрийские, но до поры до времени оставались мелкими, невзрачными и лишенными наружного или внутреннего скелета. Поэтому они и не могли сделаться добычей палеонтологов. Но в таком случае что заставило их «в один прекрасный момент» (растянувшийся, правда, на несколько миллионов лет) обзавестись раковинами, домиками, хитиновыми панцирями и тому подобными твердыми структурами? Эта великая скелетная революция стала одним из самых ярких проявлений «кембрийского взрыва».
Решать все эти научные загадки можно, используя два подхода. Первый, традиционный, состоит в детальном изучении ископаемых остатков, а также особенностей анатомического строения и эмбрионального развития современных нам животных. Второй, как несложно догадаться, заключается в попытках использовать весь арсенал новейших молекулярно-генетических инструментов.
Оба подхода неплохо себя зарекомендовали и позволили выдвинуть немало интереснейших гипотез, хотя, как нередко случается, результаты, полученные этими независимыми способами, порой оказываются взаимно противоречивыми.
Загадка № 1. Как и когда возникли первые представители современных типов животных?
Молекулярные данные, полученные в разных лабораториях и с помощью разных методов, единодушно утверждают, что многоклеточные животные (Metazoa) представляют собой монофилетическую группу, возникшую в эволюции один раз и от одного предка, будь им мечниковская фагоцителла или другое неизвестное нам существо. К сожалению, использование молекулярных часов пока не позволило более или менее точно датировать это событие. В одном из последних, наиболее тщательных исследований была получена только грубая оценка, согласно которой метазои появились между 833 и 650 млн лет назад. Возникновение же первых представителей современных типов животных следует датировать временным интервалом от 746 до 578 млн лет назад, то есть оно произошло задолго до «кембрийского взрыва»[112]. Итак, скелетная революция была сравнительно поздним событием в эволюции животных, потому что к ее началу большинство типов многоклеточных имели возраст 100 млн лет или больше.
Данные палеонтологической летописи в этом отношении сильно отстают от оценок, сделанных генетиками. Первые фоссилии, несомненно относящиеся к Metazoa, имеют возраст примерно 570 млн лет[113]. Это так называемые рангеоморфы, входящие в состав знаменитой эдиакарской фауны, о которой упоминалось чуть выше. Знаменита эта фауна, во-первых, своей древностью, а во-вторых, крайней необычностью строения большинства входящих в нее животных. Взгляните на рис. 6.1, изображающий дно позднедокембрийского моря. Из всех представленных на нем существ только медузы покажутся нам знакомыми. Остальные принадлежат, скорее всего, совсем другому типу (или типам) древнейших животных, бесследно исчезнувшему уже к началу кембрия. Ни один представитель эдиакарской (или вендской, как ее часто называют в русскоязычной литературе) фауны еще не имел минерализованного скелета. Эдиакарские животные дошли до нас в виде слепков или отпечатков тел, захороненных в слоях донных осадков, причем нередко эти фоссилии так хорошо сохранились, что можно реконструировать как внешние, так и внутренние признаки организмов[114].
* Иллюстрация взята из: Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.
Однако даже изумительная сохранность эдиакарской биоты не позволяет однозначно решить многие важнейшие проблемы. Неоднократно делались попытки увидеть в этих существах родоначальников хорошо известных нам типов животного царства, например членистоногих или кольчатых червей[115]. Но каждая подобная интерпретация неизбежно наталкивалась на возражения. Вот кимберелла (рис. 6.2), которую сначала считали медузой, потом предполагали, что это — древнейший моллюск, а сейчас можно встретить мнение, что этот организм не имеет отношения ни к одному из современных типов Metazoa…[116]
* Фото отпечатка кимбереллы принадлежит авторству палеонтолога Алексея Наговицына (лицензия CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6024607). Рисунки-реконструкции взяты из: Иванцов А. Ю. Новая реконструкция кимбереллы — проблематического вендского многоклеточного животного // Палеонтологический журнал. 2009. № 6. С. 3–12.
Некоторые из палеобиологов развивают идею о том, что эдиакарская биота является остатком раннего — и не вполне удавшегося — эволюционного эксперимента, поставленного матушкой-природой. В ходе «эдиакарского взрыва» были созданы и опробованы в реальных условиях более десятка различных планов строения — так морфологи именуют базовые конструкции, определяющие устройство тела животного. Принято считать, что каждый тип многоклеточных животных имеет свой собственный уникальный план строения, или конструктивный прототип, из которого можно вывести анатомические особенности всех его представителей. Впервые эта идея была высказана и обоснована великим Жоржем Кювье более 200 лет назад.
Некоторые планы строения, возникшие в позднем докембрии, выдержали проверку временем. Однако значительная часть эдиакарского разнообразия сгинула, не оставив прямых потомков. Многие эдиакарцы погибли в ходе так называемого котлинского массового вымирания, разразившегося около 550 млн лет назад[117], а те, кому удалось дотянуть до начала кембрия, видимо, не выдержали конкуренции с более продвинутыми, снабженными скелетами, представителями современных типов. Окаменелые остатки неудачных конструкций легли на полки хранилищ палеонтологических музеев. «Черновики Господа Бога» — как их метко назвал российский палеонтолог М. Б. Бурзин