2+) выросло втрое. Появилась даже красивая гипотеза, что животные обзавелись кальциевыми скелетами не для защиты и опоры для мышц, а чтобы избавиться от излишков кальция во внутриклеточной среде. Слишком высокие концентрации ионов кальция токсичны для организма, и вот некоторые животные в раннем кембрии научились «связывать» их в составе нерастворимых и совершенно безопасных веществ — карбоната или фосфата кальция. Но не пропадать же добру! Получаемые таким образом соединения послужили основой для экзоскелетов, таких как раковины моллюсков[123].
Предположение интересное, хотя его разделяют далеко не все специалисты.
Палеоокеанологи предлагают еще одну гипотезу, опирающуюся на глобальные изменения в циркуляции океанических вод. На границе докембрия и кембрия к поверхности океана стало подниматься больше холодных придонных вод (этот процесс называется апвеллинг), несших много фосфора и некоторых других элементов. Это вызвало бурный рост микроскопических одноклеточных, в том числе цианобактерий в верхнем слое воды, куда проникают лучи солнца (фотический слой). В результате выросла интенсивность фотосинтеза, а значит, и количество доступной животным пищи (и, добавлю, концентрация кислорода). А дальше мы уже знаем: увеличились размеры животных, что повлекло за собой нужду в твердом скелете.
К сожалению, мне придется опустить еще десятка полтора интереснейших догадок, объясняющих механизмы и предпосылки «кембрийского взрыва». Представляется, что одновременно действовало много факторов, в результате чего в определенную эпоху в Мировом океане сложились уникальные условия, при которых обзаведение скелетами сделалось для метазоев выигрышной и не очень «разорительной» эволюционной стратегией. И представители сразу нескольких не связанных близким родством типов животных приняли ее на вооружение.
Приобретение животными скелета вызвало не только серьезные преобразования их морфологии. Оно также повлекло за собой поведенческую и экосистемную революцию, после которой животный мир уже никогда не был прежним. Как отмечают палеонтологи, в результате скелетной революции в Мировом океане быстро возникла очень богатая фауна, включавшая многие сотни видов разнообразнейших созданий. Такая быстрота могла быть обусловлена уже не химическими, а чисто экологическими причинами. Первенцы скелетной революции оказались в положении Робинзона Крузо, выброшенного на берег тропического острова, где нет ни одной человеческой души. Перед ними открывались практически безграничные возможности: множество никем не занятых экологических ниш, отсутствие крупных хищников и паразитов. Освоение пустующих ниш должно было привести к быстрому разделению кембрийских животных по нескольким типам питания (фильтрация, собирание пищи с грунта или в толще грунта, питание растениями, хищничество, паразитизм), а стало быть, и к появлению новых приспособлений, давших начало бессчетным новым видам, родам и семействам морских животных. Вероятно, очень рано произошло и обособление в составе морских экосистем таких групп животных, как нектон (активно плавающих в морской воде), бентос (прикрепленных к грунту, ползающих по нему или роющих), а также входящих в состав планктона (не способных противостоять силе морских волн и пассивно дрейфующих в толще воды). Как показывают современные экологические и эволюционные исследования, такого рода события должны происходить очень быстро (с геологической точки зрения)[124].
Приобретение животными скелетов имело и другие долгосрочные экологические последствия. Достаточно вспомнить, что твердые покровы различного типа, от раковин до панцирей, — это тоже скелеты, только наружные. Одна из их функций — защищать своих владельцев от нападения. Надо полагать, всеобщая «скелетизация» серьезно озадачила первобытных хищников, которым понадобилось в срочном порядке искать эволюционный ответ на это событие… ну или, покорившись неизбежному, тихо сдохнуть от голода. Ответ мог заключаться в приобретении более крупных размеров, с пропорционально возросшими средствами нападения (зубы), выработке приспособлений для просверливания панцирей (как это сейчас делают хищные морские брюхоногие) или в других трюках. В любом случае отношения в системе «хищник — жертва» серьезно изменились. Успешный ответ плотоядных должен был вызывать соответствующую реакцию у поедаемых ими. Так началась бесконечная «гонка вооружений», в ходе которой обе стороны вырабатывали все новые и новые приспособления в ответ на каждый шаг противника.
Наличие внутреннего скелета, к которому крепятся мускулы, означало возможность появления новой жизненной формы — быстро плавающего и активно преследующего добычу морского хищника (общеизвестный пример — акулы). Такие хищники могли достигать уже весьма приличных размеров и сформировали высший уровень в трофической пирамиде морских экосистем. Цепочки питания в них стали более разветвленными и сложными. Появились и более продвинутые формы поведения, потому что адаптивный «ответ» хищника на скелетизацию вполне мог состоять в выработке новых охотничьих приемов, нацеленных на более эффективный поиск добычи или ее прямой обман. Появление принципиально новой морфологической структуры влекло за собой целый каскад далеко идущих эволюционных последствий. «Гонка вооружений», запущенная скелетизацией, продолжается и в современной биосфере.
Еще одно последствие скелетизации — коралловые рифы, определяющие облик подводных ландшафтов мелководных тропических морей. Эти величественные природные сооружения, в основе которых лежат твердокаменные скелеты кишечнополостных животных — полипов, являются экосистемами особого типа, домом для огромного количества других существ. Правда, в кембрии рифы воздвигались не коралловыми полипами, а усилиями других морских животных, например давно исчезнувших археоциат (представителей класса губок). Настоящие коралловые постройки появляются в истории Земли только в первой половине мезозойской эры.
С появлением в океане счастливых обладателей наружных и внутренних скелетов завершился еще один, но не самый последний, этап конструкторских экспериментов, поставленных эволюцией в промежутке между концом криогена и началом ордовика. За последние 100 с лишним лет из осадочных пород возрастом приблизительно 505 млн лет, сформировавшихся в середине кембрийского периода, палеонтологи извлекли изрядное число окаменелых остатков, принадлежащих очень необычным животным. Вот неполный перечень их научных названий: аномалокарис, хабелия, маррелла, виваксия, опабиния, галлюцигения… Стоп, стоп! Что еще за галлюцигения?! На что это вы намекаете, господа палеонтологи?
Английский палеонтолог Саймон Конвей Моррис, занимавшийся изучением и описанием среднекембрийских животных, едва ли мог точнее окрестить это существо, которое обликом своим напоминает произведения художников-сюрреалистов (рис. 6.3). Что-то вроде дождевого червя, вставшего на ходульные ножки и отрастившего на спине двойной ряд длинных шипов. Аномалокарис (см. рис. 6.3) вполне под стать галлюцигении — тоже весьма странен и напоминает персонажа чьих-то ночных кошмаров («Сон разума рождает чудовищ», — мог бы заметить по этому поводу Франсиско Гойя).
Впервые остатки этих диковин были найдены еще в 1909 г. выдающимся американским палеонтологом Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом на территории канадской провинции Британская Колумбия. В ходе поисков, продолжавшихся без малого 16 лет, он собрал огромную коллекцию, буквально тысячи фоссилий, сохранившихся в так называемых сланцах Бёрджес. Сейчас это название прекрасно известно всем, кто хоть мало-мальски интересуется палеонтологией. Но сам Уолкотт, скорее всего, не видел в своих находках чего-то экстраординарного. Он считал, что обнаружил довольно необычных, но все-таки несомненных представителей известных групп — членистоногих, моллюсков и им подобных. Тем более что кроме всяких сюрреалистических персонажей среди бёрджесских окаменелостей были всем понятные трилобиты.
Прошло много лет после смерти первооткрывателя бёрджесской фауны. Новое поколение палеонтологов стало подозревать, что многие из открытых им созданий какие-то чересчур «чудесатые». К тому времени подоспели новые мощные технические средства, позволившие детальнее разобраться в тонкостях строения бёрджесских окаменелостей и предложить их новые реконструкции. Да и поиски фоссилий в этом местонахождении все продолжались. Их стали особенно интенсивно исследовать в 1970-е гг. Вот тогда в палеонтологической литературе начали появляться рисунки, живописующие внешний облик этих «галлюциногенных» организмов. Постепенно вошло в привычку описывать их как представителей совершенно особых, давным-давно вымерших типов животного царства. В какой-то степени повторилась та же история, что и с эдиакарской фауной. Многие палеонтологи утвердились в мысли, что перед ними еще одна коробка с «черновиками Господа Бога», знай успевай вынимать один за другим и описывать новые исчезнувшие типы.
Прошло еще немного времени, и с бёрджесскими животными познакомилась широкая публика, в первую очередь англоязычная. В 1989 г. в США вышла научно-популярная книга «Удивительная жизнь» (Wonderful Life), написанная Стивеном Джеем Гулдом, одним из самых известных и влиятельных эволюционных биологов конца ХХ в. Гулд был не только выдающимся теоретиком-эволюционистом, но и прекрасным популяризатором научных знаний, автором многих книг и эссе, адресованных широкой читательской аудитории. Это был превосходный стилист, обладающий даром убеждения. «Удивительная жизнь» имела огромный успех. Она попала в списки бестселлеров, переводилась на разные языки, получила несколько престижных научных и литературных премий. Так «кембрийский взрыв» стал обсуждаться на страницах изданий, совершенно далеких от палеонтологии.
* Изображения взяты из открытых интернет-источников (лицензия CC BY-SA 4.0). Автор реконструкции галлюцигении — Маттео ди Стефано, аномалокариса — художник, укрывшийся под ником PaleoEquii.