Получается, что если следовать эмбриологическому критерию, то все известные нам группы животных можно разделить на трехслойных, двухслойных и всех прочих. Все прочие — это губки и, по-видимому, наш старый знакомый трихоплакс[132]. С эволюционной точки зрения это тоже свидетельство единства происхождения. Скорее всего, появление трех зародышевых слоев в ходе эволюции произошло лишь однажды, а значит, все трехслойные животные должны иметь общего предка. В пользу этого заключения говорит и еще одно важное обстоятельство.
Как ни разнообразна форма тела животных, все ее конкретные варианты можно упорядочить и распределить на четко очерченные группы, используя понятие симметрии. На бытовом уровне оно всем хорошо известно, хотя его научное определение может показаться несколько заумным. Специалисты называют симметрией свойство некоего объекта оставаться неизменным при определенных преобразованиях. Приведу наглядный пример. Представьте пятиконечную звезду, а потом мысленно поверните ее на пятую часть полного оборота (72°), а потом еще и еще на такой же угол. Звезда каждый раз будет выглядеть одинаково. То же самое произойдет, если заменить геометрическую звезду на звезду морскую. Хотя симметрия лучше всего выражена у абстрактных геометрических фигур и некоторых объектов неживой природы (кристаллы), она в полной мере представлена и в мире живых организмов — всех, от вирусов до человека[133].
Изучением симметрии многоклеточных занимались многие великие биологи, начиная от Жоржа Кювье и Эрнста Геккеля. Уже в XIX в. удалось создать довольно полную классификацию типов симметрии у животных. В основе ее лежат такие важные понятия, как плоскость симметрии и ось симметрии. Плоскость симметрии — это воображаемая линия, которая делит тело животного (или любой иной изучаемый объект) на две равные и зеркально подобные половины (представьте лист березы или черепаший панцирь). Если в данном теле две и больше плоскости симметрии, пересекающиеся вдоль одной прямой, то эта прямая становится осью симметрии, вокруг которой и происходит воображаемое (или вполне реальное) вращение объекта. Если повернуть тело вокруг этой оси на определенный угол, оно обязательно совпадет само с собой.
Рассмотрим два крайних состояния, известных в живой природе. На одном полюсе находятся абсолютно бесформенные организмы типа амебы или трихоплакса. У них нет ни плоскости симметрии, ни оси симметрии. Они не только совершенно асимметричны, но и не имеют постоянной формы тела (рис. 7.2). Только посмотрите, как амеба медленно ползет по плоской поверхности, выпячивая и снова втягивая свои ложноножки[134]. Недаром же Линней нарек амебу «протеем» в честь древнегреческого морского божества, способного превращаться во что угодно.
Противоположная крайность — шаровидная колония вольвокса или другого протиста (или морской еж). Через нее можно провести бесконечное множество осей и плоскостей симметрии, причем оси неизбежно пересекутся в центральной точке шара. Свойства такой колонии одинаковы почти во всех ее участках, в ней невозможно выделить ни переднего, ни заднего конца, все направления равнозначны. Как и асимметричных амеб, такие колонии в морфологическом отношении принято считать очень примитивными.
Среди многоклеточных животных такие крайности встречаются довольно редко. Гораздо чаще можно найти существ, тело которых построено по принципу радиальной симметрии. В этом случае вдоль оси пересекаются несколько плоскостей симметрии, например четыре, как у некоторых медуз. Загляните под зонтик медузы аурелии, туда, где находится ротовое отверстие, и вы увидите четыре щупальца, бегущих по радиусам от центральной точки, причем соседние радиусы практически перпендикулярны друг другу (см. рис. 7.2). Само собой, количество радиусов не обязательно должно быть равно четырем, встречаются животные с 6-, 8-, 10-, 24-лучевой симметрией и так далее; для многих иглокожих характерна пятилучевая симметрия.
Нам, людям, гораздо более близка и понятна билатеральная (двусторонняя) симметрия, свойственная вообще подавляющему большинству метазоев. Для билатеральных существ характерно наличие одной-единственной плоскости симметрии, которая делит их тело на левую и правую половины, зеркальные по отношению друг к другу (рис. 7.2, средний ряд).
* Все рисунки, кроме изображения человека, взяты из старых книг по зоологии, опубликованных еще в XIX в. Обратите внимание на рисунок медузы. Его выполнил сам Эрнст Геккель, который не только внес большой вклад в изучение этих животных, но и оставил целую серию прекрасных изображений медуз и других кишечнополостных.
Таковы основные идеальные типы симметрии, представленные в животном мире. Строение реальных организмов может довольно сильно от них отклоняться. Например, у человека двусторонняя симметрия хорошо выражена во внешнем строении тела, но заметно нарушена, если заглянуть внутрь него. Наряду с парными, симметрично расположенными органами (полушария головного мозга, легкие, почки) у нас есть органы непарные, например такие важнейшие, как сердце и печень.
У некоторых животных встречаются комбинированные формы симметрии. Мягкое тело улитки внешне вполне билатерально симметрично, но ее наружный скелет, раковина, построен совсем по другому принципу (см. рис. 7.2). Симметрию спиральнозавитой раковины описывают как винтовую. Асимметрично строение человеческой ладони: левая и правая ее стороны не являются зеркальным подобием друг друга.
Кроме того, тип симметрии у одного и того же организма может изменяться в течение жизни. Личинки иглокожих, той же морской звезды, — это вполне билатеральные и активно плавающие организмы. После того как они осядут на дно и перейдут к сравнительно малоподвижному существованию, тип симметрии у них «переключится» на радиальный.
Настала пора объяснить, какое значение все это имеет для темы нашего разговора. Уже довольно давно зоологи заметили, что число зародышевых листков хорошо соответствует определенному типу симметрии. Подавляющее большинство трехслойных животных обладают двусторонней симметрией, а практически все двухслойные — радиальной. Конечно, есть исключения, но они только подтверждают правило. Иглокожие, животные несомненно трехслойные, отличаются радиальной симметрией. Однако, как убедительно показали данные эмбриологии, иглокожие происходят от двусторонне-симметричных предков. Об этом же — и не менее убедительно — говорят и палеонтологические данные. Один из древнейших классов иглокожих, цинкты (Cincta), начисто вымершие еще в середине кембрийского периода, включал формы как асимметричные, так и билатеральные, но не радиально-симметричные.
Такое совпадение едва ли случайно. Скорее всего, оно отражает глубокое эволюционное расхождение между этими двумя главными стволами животного царства. Забегая вперед, скажу, что современные молекулярные методы полностью подтвердили его реальность. Выходит, что приобретение билатеральной симметрии и образование трех зародышевых листков были как-то связаны между собой. Возможно, они возникли в ходе эволюции одновременно, у одного и того же организма, ставшего родоначальником огромной по числу видов (их миллионы!) группы двусторонне-симметричных животных (они же билатеральные, или, для краткости, билатерии).
Билатерии — это очень разнообразная группа, включающая таких несходных созданий, как плоские черви, шершни, акулы и орангутаны. Оказалось, что, исходя из особенностей зародышевого развития, ее можно разделить на две группы поменьше. Вернемся к истории лягушачьего эмбриона. В ходе инвагинации неподалеку от одного из полюсов гаструлы образуется отверстие (бластопор) (см. рис. 7.1, В). Это так называемый первичный рот. У очень многих животных, называемых первичноротыми, он остается на всю жизнь, давая начало ротовому отверстию взрослого организма. У многих, но не у всех. У эмбрионов иглокожих, хордовых и полухордовых с этим первичным ртом происходит неожиданная метаморфоза. В ходе зародышевого развития он превращается в то, что принято считать антиподом рта[135], — в анальное отверстие. А тот рот, посредством которого мы (будучи тоже хордовыми) едим, пьем, поем и ругаемся, появляется чуть позднее, в виде нового отверстия, открывающегося на противоположном полюсе гаструлы. Итак, в личной истории каждого из нас было целых два рта. Они есть у нас и сейчас, только первый из них радикально изменил свою функцию. Почти все животные, испытывающие такие нестандартные превращения, выделяются в группу вторичноротых[136]. Сейчас точно установлено, что иглокожие, внешне такие непохожие на хордовых (даже тип симметрии другой), все же являются их более близкими родственниками, чем моллюски и насекомые. Эмбриональное развитие морских звезд и морских ежей идет именно по пути вторичноротости.
Эволюционные приключения ротового отверстия не менее любопытны, чем эмбриональные. Мы привыкли, что рот находится на голове или хотя бы на переднем конце тела (не у всех же есть голова). Однако, если взять самых примитивных современных билатерий, которых зоологи называют бескишечными турбелляриями (см. рис. 7.2), мы увидим, что у них ротовое отверстие располагается примерно на средней части брюшной стороны, а у некоторых так и вообще ближе к заднему концу тела. И хотя оформленная голова у этих существ отсутствует, у них есть то, что можно назвать головным концом тела. «Голова», лишенная рта. Напоминает средневековые фантазии о жителях далеких стран, которые не имеют головы, а едят через отверстие, расположенное на животе.
Бескишечные турбеллярии — во всех отношениях замечательные животные. Они очень просто устроены и совсем крохотные. Сантиметровый размер считается у них исполинским, в основном они гораздо мельче. Хотя у них есть рот, полноценная пищеварительная система с кишечной полостью отсутствует. Пищеварение, как и у губок, происходит на клеточном уровне с помощью фагоцитных клеток. Некоторые виды содержат внутри своего тела зеленые водоросли и питаются веществами, которые те производят (очередной симбиотический «брак по расчету» на страницах этой книги). Выделительной системы и анального отверстия у них, разумеется, нет. Подобно другим примитивным метазоям, они сохранили способность размножаться почкованием. Но в то же время это несомненно билатеральные и трехслойные животные. У них есть мускулатура, нервная система, довольно сложный набор половых органов. Бескишечные турбеллярии явно совмещают в себе примитивные и продвинутые признаки. Возможно, что по своему анатомическому строению они близки к общему предку всех билатерий. Многие современные филогенетики, основываясь на данных молекулярного анализа, помещают эту группу в корень генеалогического древа билатеральных животных. Некоторые из них считают даже, что бескишечные турбеллярии настолько древние, что возникли еще до разделения всех билатерий на первично- и вторичноротых. Возможно, их и в состав билатерий включать не следует.