Поэт Николай Заболоцкий когда-то сочинил шутливое двустишие:
Как хорошо, что дырочку для клизмы
Имеют все живые организмы!
Как видно, он не очень хорошо знал зоологию беспозвоночных, что, впрочем, поэтам простительно. Но есть билатерии, и не из самых примитивных, для которых характерно отсутствие не только дырочки для клизмы, но и собственно рта. Рот, который кажется нам таким необходимым отверстием тела, может исчезать в тех случаях, когда без него можно обойтись. Изредка бывает и такое. Именно это произошло с погонофорами — небольшой группой кольчатых червей, живущих на больших океанских глубинах. У них целиком исчез пищеварительный канал, от ротового до анального отверстия включительно. Правда, это касается только взрослых особей; у личинки есть и рот, и кишечник. Подобные преобразования оказались возможны потому, что взрослые погонофоры полностью находятся на иждивении симбиотических бактерий, живущих в их теле. Микробы снабжают своих хозяев необходимыми питательными веществами, а источником пищи для них обычно служат метан или сероводород. (Один из видов этих червей ведет совершенно «готический» образ жизни, поселяясь на затонувших скелетах китов. Его симбиотические бактерии используют липиды, содержащиеся в китовых костях.)
Когда зоологи в общих чертах разобрались с особенностями зародышевого развития многоклеточных животных, присущими им формами симметрии и на основе этого разделили известные типы на несколько больших групп, им, конечно же, захотелось выяснить, кто из ныне живущих метазоев древнее всех. Кто первым отделился от общего филогенетического ствола и пошел, так сказать, своей дорогой. До внедрения в практику анализа последовательностей ДНК филогенетики были обречены на бесконечные споры и субъективные «взвешивания» тех или иных признаков. Казалось бы, молекулярная филогенетика, основанная на принципиально иных технологиях, должна раз и навсегда разрешить эти споры, расставив все типы животных «по старшинству». Но пока, к сожалению, эти надежды не оправдались. На сегодняшний день нет четкого ответа на вопрос «Кто на свете всех древнее?». Может быть, лет через десять ситуация изменится.
Впрочем, одним из довольно однозначных результатов, полученных «молекулярщиками», было развенчание примитивности трихоплакса — того самого амебоподобного создания, так похожего на мечниковскую фагоцителлу.
Вопреки мнению зоологов, считавших, что именно трихоплакс находится у основания родословного древа многоклеточных, молекулярные данные показывают, что эту гипотезу надо отбросить. Трихоплакс прост, крайне прост, но с генетической точки зрения никак не может находиться в корне генеалогии (на профессиональном языке филогенетиков это звучит так: трихоплакса нельзя считать базальной группой многоклеточных). Видимо, как и предполагали некоторые специалисты, простота строения этого организма вторична, он происходит от более сложно устроенных предков и его сходство с фагоцителлой лишь поверхностное[137].
Так, кто у нас дальше из самых-самых примитивных? Губки. До того как был переоткрыт трихоплакс, зоологи практически единодушно рассматривали тип губок как самый просто устроенный. У них нет рта, кишечника, мускулатуры, нет вообще того, что мы называем тканями и органами. Пищеварение происходит на внутриклеточном уровне. Отсутствуют зародышевые листки. Хоаноциты губок практически неотличимы от клеток воротничковых жгутиконосцев — ближайших родственников Metazoa. По степени интеграции организма губки стоят где-то на полпути между колонией простейших и настоящим многоклеточным животным, у которого есть все, что полагается, в том числе рот и кишечник[138]. Во многих книгах о губках, рассчитанных на массового читателя, можно прочесть, что если губку взять и измельчить с помощью терки, превратив в рыхлый бесформенный конгломерат, то даже из небольшой частички этого месива может вырасти полноценная новая губка. Способность этих животных к регенерации кажется фантастической, но такое возможно лишь потому, что клетки в теле губок сохраняют высокую степень автономии, которая и не снилась клеткам, живущим при «тоталитарном режиме», где всем заправляет центральная нервная система. В общем, губки настолько непохожи на остальных метазоев, что вплоть до начала XIX в. ученые сомневались, можно ли вообще их считать животными.
Палеонтологи тоже подтверждали, что губки являются очень древними обитателями Земли. Структурные элементы их скелета, так называемые спикулы, состоящие из карбоната кальция или кремнезема (диоксид кремния, SiO2), могут сохраняться в виде фоссилий. По данным палеонтологии губки существовали уже на границе докембрия и палеозоя, а расчеты, сделанные с использованием молекулярных часов, показывают что этот тип может быть еще древнее. Очень вероятно, что честь называться базальной группой многоклеточных должна принадлежать именно им.
А вот молекулярные филогенетики до сих пор не могут прийти к общему мнению. В наши дни конкурируют две гипотезы. «Губочной» концепции противостоит другая, согласно которой базальной группой метазоев следует считать гребневиков. Это еще одна группа исключительно морских животных. Когда-то ее считали частью типа кишечнополостных, но сейчас рассматривают как самостоятельный тип. Выбор в пользу гребневиков может показаться контринтуитивным. До появления молекулярных методов никто и никогда не мог бы предположить их старшинство. По сравнению с губками гребневики выглядят чемпионами по сложности. У них есть нервные и мускульные клетки, а значит, и настоящие ткани. Гребневики (рис. 7.3) — это свободно плавающие (или ползающие по дну) хищники, снабженные щупальцами и использующие особые клетки для захвата добычи. Губки, с их жгутиковыми клетками, обречены питаться всякой взвешенной в воде мелочью, преимущественно бактериями. Гребневикам доступна уже более солидная добыча, для которой требуется сравнительно развитая пищеварительная система (правда, у них нет ануса: пища поглощается через ротовое отверстие, и через него же выбрасываются экскременты).
И тем не менее, несмотря на высокую степень сложности, возможно, именно гребневики из всех ныне живущих метазоев «самые-самые древние». В пользу этого получены весьма убедительные молекулярные данные, которые… опровергаются не менее убедительными данными, говорящими в пользу губок[139]. Если правы сторонники «гребневиковой» гипотезы, то удивительная простота губок может быть явлением вторичным[140]. Возможно, здесь имела место та же история, что и с асцидиями. Активно плавающие и сравнительно сложно устроенные животные, перейдя к сидячему образу жизни, легко расстаются со многими ненужными в новых условиях органами и превращаются в неподвижные мешкообразные существа, день-деньской прокачивающие через себя воду.
Вся проблема заключается в том, что филогенетики пытаются выстроить типы «по старшинству», опираясь на данные изучения геномов их ныне живущих представителей. А речь-то идет о событиях, случившихся задолго до начала кембрийского периода, добрых 600–800 млн лет тому назад. Впору процитировать детский стишок о том, что «за время пути собака могла подрасти». За прошедшие миллионолетия в геномах беспозвоночных могли произойти многочисленные события, затемняющие истинную картину родственных отношений. Геном тоже эволюционирует, а нам приходится судить о самых первых плоских червях или моллюсках, опираясь на наследственную информацию, которой располагают их ныне живущие потомки.
Взять хотя бы так называемые обратные мутации, благодаря которым единожды мутировавший ген может вернуться к своему первобытному состоянию. Если предположить, что подобные мутации в эволюции животных происходили неоднократно и совершенно случайным образом, то перед нами один из очевидных факторов, «путающих все карты» молекулярным филогенетикам. А если вспомнить еще про горизонтальный перенос генов (о нем я расскажу в главе 9), удвоение или потерю целых участков хромосом, конвергенцию, которой молекулярные признаки подвержены точно так же, как и морфологические, мы получим целую серию убедительных причин, по которым ранние следы эволюции многоклеточных оказались «затерты» в геномах современных нам животных. И, кто знает, может статься, что окончательное разрешение дилеммы «губки или гребневики» вообще невозможно[141]. В этом месте палеонтологи и анатомы могут почувствовать нечто вроде облегчения и даже попытаться немного сбить спесь с адептов молекулярных методов, указав им, что ни один подход, взятый сам по себе, не дает нам полной и окончательной истины. «Разрешающая способность» молекулярной филогенетики тоже не беспредельна.
Зато в вопросе о происхождении билатеральных животных определенности, кажется, побольше. Здесь очень много информации дает палеонтология, и почти каждый год делаются новые важные находки. Вот буквально в марте 2020 г. объявлено о том, что обнаружены самые древние на сегодняшний день остатки вымершего билатерия. В заголовках новостей опять мелькает Эдиакара — икария (так назвали вновь найденное животное)[142] была найдена в отложениях именно этой палеонтологической сокровищницы.
В этом нет ничего удивительного. И молекулярные часы, и палеонтологические данные (находки окаменевших эмбрионов и следов жизнедеятельности очень древних животных) подсказывали, что самые первые билатерии должны были возникнуть задолго до начала кембрия и вести свое скромное существование на фоне эдиакарской фауны, владевшей тогда Мировым океаном. Почему скромное? А какое еще существование мог вести организм величиной около 5 мм? Именно таков размер тела икарии, жившей, как предполагают, между 560 и 550 млн лет назад. Она старше возрастом, чем кимберелла и все другие ранее описанные из докембрийских отложений билатерии. И, что еще важнее, устроена более примитивно. Во всяком случае, так считают ее первооткрыватели, хотя будущие исследования, возможно, внесут коррективы в эту точку зрения