ые события концепция «скачкообразной эволюции». Одна-две «удачные» мутации в регуляторных генах — и вот, пожалуйста, из яйца рептилии вылетает первая птица (именно такую картину рисовал в свое время Отто Шиндевольф, который не мог знать, что птицы — это всего лишь недовымершие ящеры). Как сказал бы фокусник, вынимающий из цилиндра кролика: «Ловкость рук и никакого мошенства!»
В последние десятилетия ХХ в. эта идея получила весьма серьезную поддержку генетиков и эмбриологов.
Прошло уже около 130 лет с того момента, как английский зоолог и генетик Уильям Бэйтсон (Бэтсон) одарил науку новым словом — гомеозис. Он описал сущность этого явления довольно расплывчато; гомеозис — это когда нечто изменяется, становясь подобием чего-то другого («something has been changed into the likeness of something else»[160]). Имелось в виду, что одна часть тела животного превращается в другую. Если гомеозис действительно происходит, то мы можем ожидать, что он порождает совершенно невероятные существа, подобные средневековым химерам или персонажам кафкианского мира.
Бэйтсон в своей книге описал несколько случаев такого предполагаемого гомеозиса у животных и человека, но в то время было еще невозможно объяснить генетическую подоплеку подобных метаморфоз. Сейчас хорошо известно, что причина заключается в мутациях особых гомеозисных генов, которые относятся к группе регуляторных и определяют, где и когда в эмбриогенезе сформируется та или иная структура, а также продолжительность ее формирования. Многие из таких мутаций давно выявлены и даже получили собственные названия. Например, та, что заставляет ногу плодовой мушки вырасти у нее на голове, известна генетикам под именем antennapedia.
У дрозофил, как и у остальных насекомых, гомеозисные гены отвечают за формирование конечностей и правильную сегментацию тела. Они делают это, «запуская» и «выключая» в определенной временно́й последовательности работу соответствующих генов. Тело насекомого состоит из трех отделов — головы, груди и брюшка; каждый из них в свою очередь формируется путем соединения определенного числа более или менее внешне одинаковых сегментов. Сегментированность тела хорошо заметна у многих взрослых насекомых, а еще лучше у их неполовозрелых стадий — гусениц бабочек, червеобразных личинок жуков и мух. Вот почему Линней назвал насекомых Insecta (животными, тело которых покрыто насечками). Собственно, русское слово «насекомые» является калькой, дословным переводом этого латинского названия. Сегментация тела свойственна не только насекомым, достаточно вспомнить дождевых червей, пиявок и многоножек[161].
Одним из самых хорошо изученных гомеозисных генов является ген bithorax. Он был обнаружен у мухи дрозофилы еще в 1915 г. генетиком Бриджесом. В норме он обеспечивает закладку третьего грудного сегмента, но если этот ген мутирует, то у мухи появляется два вторых сегмента и ни одного третьего. Это важно, потому что именно на втором сегменте располагается пара крыльев. Мутантное насекомое становится четырехкрылым, правда, дополнительная пара крыльев обычно недоразвита. А если мутирует ген contrabithorax, отвечающий за формирование второго сегмента груди, то рождается дрозофила с двумя третьими сегментами, несущими две пары никчемных недоразвитых крылышек. Хотите получить по-настоящему четырехкрылую муху? Пожалуйста! Нужно лишь, чтобы у нее произошли мутации сразу в двух гомеозисных генах — bithorax и его соседе по хромосоме postbithorax. Это будет очередной пример гетеротопии — лишняя пара крыльев в месте, где им не положено быть. Такие мутанты в природных условиях едва ли жизнеспособны, но генетики давно научились получать их в своих лабораториях, равно как и других фантасмагорически «неправильных» дрозофил (Мэри Шелли, создательница литературного образа доктора Франкеншейна, как в воду глядела).
По сути, четырехкрылую муху уже нельзя даже назвать представителем отряда двукрылых насекомых, так как ее строение стало для него нетипичным[162]. Не подобным ли образом, путем мутаций регуляторных генов, возникли в эволюции все известные нам планы строения многоклеточных животных? И не только планы строения, но и некоторые очень важные их элементы. Не исключено, что именно путем гетеротопии позвоночные некогда обзавелись челюстями. Возможно, это случилось одномоментно, скачком, вследствие нарушения нормального хода метаморфоза[163]. Если гипотеза верна, то гомеозисные гены должны быть не только у дрозофил, и не только у насекомых, но вообще у всех метазоев, коль они происходят от общего предка.
Генетики принялись за поиски, и труды их были вознаграждены. Гомеозисные гены нашлись в самых разных группах животных, от губок до хордовых, причем, как выяснилось, все они имеют в своем составе одинаковый участок, получивший название гомеобокса. Это очень небольшая последовательность генов, состоящая всего из 180 нуклеотидных пар. Короткий кусочек генетического текста, сохранившийся практически неизменным на протяжении примерно миллиарда лет эволюции многоклеточных животных. Одно из самых известных и хорошо изученных семейств гомеобоксных генов носит название Hox-гены. Их детальное исследование привело ко множеству поразительных открытий, как будто генетики нашли старую шкатулку (в переводе с английского box — ящик или коробка), полную документов, раскрывающих семейные тайны, тщательно оберегаемые от посторонних глаз. Hox-гены разбросаны в геноме не как попало, а объединяются в кластеры, число которых и расположение на хромосомах может быть жестко фиксировано. Например, в геноме всех млекопитающих имеется 39 Hox-генов, распределенных по небольшому числу хромосом. У нас, людей, эти «шкатулочные» гены располагаются на второй, седьмой, двенадцатой и семнадцатой хромосомах[164]. Очень любопытно и такое их свойство, как коллинеарность. Если нанести Hox-гены на хромосомную карту, то мы увидим, что они идут в той же самой последовательности, в какой располагаются определяемые ими части тела животного. В третьей хромосоме плодовой мушки гены, отвечающие за формирование головы, идут раньше генов bithorax и contrabithorax, и уже за ними следуют Hox-гены абдоминального комплекса, заведующие закладкой брюшка насекомого. Взаимное расположение этих генов на хромосоме похоже на инженерный чертеж, в соответствии с которым строится дом или вытачивается на станке сложнофигурная деталь.
Таким образом, совокупность Hox-генов определяет самые общие параметры строения животного: где у него будет голова, а где задняя часть тела, где и сколько будет конечностей и так далее. Удивительно, но отсутствие головы у многих животных (медузы, морские звезды, асцидии) совсем не означает отсутствия у них соответствующих Hox-генов. «Головные» гены известны у кишечнополостных, и работают они не где-нибудь, а в районе ротового отверстия. Головы у медуз и актиний нет, и рту еще только предстоит в ходе эволюции билатеральных животных переместиться на головной конец тела. Зато нужные гены уже имеются, вот они, налицо. Как выразились по этому поводу авторы одной научной статьи, наша голова старше, чем мы думаем[165].
А вот еще одна из множества необыкновенных историй, о которых нам поведали исследователи Hox-генов. Так называемые рога, хорошо заметные на верхней части груди многих жуков-навозников и их родичей, оказались никакими не рогами, а своеобразно трансформированными крыльями. Экспериментаторы заставили «замолкнуть» несколько Hox-генов, отвечающих за формирование крыльев у этих жуков. К их удивлению, на свет появились не только бескрылые, но и безрогие насекомые. Еще несколько манипуляций с регуляторными генами — и перед нами жук, у которого на месте «рогов» красуется пара настоящих, хотя маленьких и вовсе ненужных крыльев[166].
Вот над чем тут нужно поразмыслить. Количество и разнообразие Hox-генов у животных сравнительно невелико, а их универсальная распространенность показывает, что они могли быть представлены в геноме самых первых, докембрийских, животных. Общий предок всех Metazoa уже должен был иметь базовый набор этих «дирижеров». Выходит, что гены, заставляющие крылья жуков превращаться в «рога», возникли в столь давние времена, когда ни жуков, ни рогов, ни крыльев вообще не существовало. Что же эти гены делали раньше? Мы не знаем в точности, как выглядел последний общий предок всех животных. Но можно сказать наверняка, что известные нам сейчас планы строения возникли как результат трансформации какого-то одного исходного прототипа. Вероятно, это происходило за счет мутаций гомеозисных генов. Все животные располагают одним и тем же генетическим «набором инструментов» (toolkit), состоящим из определенного числа «генов-хозяев» (master genes) — регуляторных гомеобоксных генов, в подчинении которых находятся структурные гены, играющие роль «рабов», послушных исполнителей отдаваемых команд. Если искать менее брутальную метафору, то занятия этих двух групп генов можно сравнить с работой архитектора, проектирующего здание в своем светлом и теплом кабинете, и трудом строительных рабочих, реализующих проект под дождем и палящим солнцем. Так на основе невидимого генетического «чертежа» создаются живые воплощения планов строения — черви, насекомые, птицы, звери.
Два столетия тому назад великий поэт и не менее великий естествоиспытатель Иоганн Вольфганг фон Гёте писал о «метаморфозе растений». Он доказывал, что строение всех известных нам растений, каждой березы, пальмы или кувшинки, может быть получено путем «умственного преобразования» некоего прарастения (Urpflanze), которое является идеальным прообразом всех конкретных представителей растительного царства. Здесь нет эволюционного подтекста; дело происходило за полвека до Дарвина. Гёте рассуждал о преобразованиях формы как идеально понятой сущности «растения вообще». Метаморфозы реализуются в умопостигаемом пространстве морфологических возможностей, а не в геологическом времени. Следуя Гёте, английский зоолог Роберт Оуэн (современник и коллега Дарвина) попытался реконструировать единый прототип «позвоночного вообще», а отсюда рукой подать до идеи о едином структурном прототипе (архетипе) всех животных. Правда, Оуэн до конца жизни не смирился с «Дарвиновой ересью», и ему в голову не пришло бы отождествлять свой архетип с реальным, некогда существовавшим прапредком.