горизонтальная передача генов (ГПГ) быть важным фактором биологической эволюции? Теоретически это должно быть даже выгодно для живых организмов. Зачем им дожидаться, пока случайным образом возникнет полезная для них мутация, если можно быстро и в готовом виде получить нужный ген или гены? «Пересадка» нужных генов — это один из основных методов современной генной инженерии, но, как писал в свое время Н. Н. Воронцов, те же самые «методы преобразования генома эукариот… могли быть использованы природой на протяжении 3,5 млрд лет органической эволюции… Сколь редко ни происходил бы этот процесс, для нас важно то, что он принципиально мог происходить, что новый геном мог синтезироваться не только путем симбиогенеза, но и путем трансдукции»[182]. Отсюда один шаг и до новой эволюционной концепции, в которой ГПГ выступает основным двигателем эволюционного процесса. Об этом задумывались многие. Почти 40 лет назад украинский генетик и микробиолог Виталий Кордюм опубликовал в Киеве монографию «Эволюция и биосфера», в которой нарисовал масштабную картину эволюции органического мира, в основе которой лежат не благоприятные мутации (крайне редкие даже у бактерий, не говоря уже о высших многоклеточных), а интенсивная передача генов от одного организма к другому с помощью снующих туда-сюда вирусов, выступающих в роли своеобразных курьеров или почтальонов. Автор собрал множество примеров, объяснение которых с позиций классической эволюционной теории или затруднительно, или вообще невозможно (по крайней мере, на том уровне, на котором находилась биология в 1982 г.). Откуда, задавался вопросом Кордюм, у кишечной палочки взялись человеческие антигены, если «эта бактерия обитает в кишечнике человека и для нее антигенная маскировка не имеет смысла»? Или почему аспирин, который есть в каждой домашней аптечке, одновременно повышает устойчивость табака к вирусу табачной мозаики? У табака он вызывает выработку защитного белка, очень похожего на интерферон — белок, сражающийся с вирусами в организме высших позвоночных[183]. Виталий Кордюм доказывал, что объяснить появление таких «аномалий» действием мутаций и естественного отбора невозможно, зато ГПГ — отличный механизм, который устраняет все противоречия. Здесь автору пригодились и трансдукция, и концепция симбиогенеза, и обратная транскрипция[184] — практически все известные науке тех лет способы обмена генами между неблизкородственными организмами. Вирусы, в которых и ученые, и обыватели привыкли видеть чуть ли не абсолютное зло, в таком ракурсе оказываются добрыми ангелами, постоянно вмешивающимися в жизнь биосферы. Не будь их, не было бы и прогрессивной биологической эволюции.
Теория В. Кордюма, которую он назвал информационной концепцией эволюции биосферы, встретила жесткую критику. Один из оппонентов прямо сравнил ее с «нелепым вздором», упрекая автора в том, что он не приводит прямых фактов, «которые могли бы подтвердить идею о возникновении посредством горизонтального переноса ДНК от микроорганизмов хотя бы одной-единственной группы организмов»[185]. Другие специалисты высказывались осторожнее в том смысле, что время рассудит, кто прав.
Прошло четыре десятка лет. Что мы знаем об этом сейчас? Палеонтологи и сегодня прибегают к гипотезе ГПГ для объяснения быстрых и бурных эволюционных событий в прошлом. Например, при попытках отыскать причины «кембрийского взрыва», внезапного появления в палеонтологической летописи представителей самых разных типов животных словно бы из ниоткуда (см. главу 6). Поскольку, рассуждают создатели подобных гипотез, самые первые животные появились в мире, где господствовали бактерии, и кормились в основном ими же, то они вполне могли получить какие-то гены от своей собственной пищи (вероятно, не до конца переваренной). Подсчитано, что в геноме воротничковых жгутиконосцев почти 4,5 % всех генов были получены путем ГПГ[186]. Почему это не могло произойти и в истории их ближайших родственников — первых на Земле метазоев?
Но, конечно, первую скрипку в исследованиях ГПГ играют генетики, которые в наши дни весьма активно изучают это явление. Я не поленился и справился в Web of Science, одной из крупнейших электронных баз данных научной литературы, насколько популярна сейчас эта тематика. В ответ на мой запрос база данных выдала ссылки на 2730 статей, опубликованных за последние пять лет, в которых в той или иной степени затрагивается данный вопрос. Почти шесть сотен публикаций в год! Про ГПГ пишут исследователи вирусов и бактерий, грибов и растений и, конечно, животных. Среди этого богатства нашлась даже статья одного языковеда, сравнивающая способы обнаружения ГПГ в биологии с методами поиска лексических заимствований в лингвистике[187]. Еще один пример явного параллелизма между эволюцией живых существ и эволюцией человеческого языка. В языках ведь словарный запас не только передается вертикально, но и обогащается горизонтально, за счет «импорта» слов из неродственных языков. Изучение таких заимствований позволяет проследить контакты носителей разных языков в прошлом, а значит, пролить некоторый свет и на историю соответствующих этносов.
С каждым годом растет число известных достоверных случаев ГПГ у животных. Среди недавних открытий подобного рода — гены вирусного происхождения, определяющие морфологию крыла у тлей (и способные «перескакивать» от одного вида тлей к другому)[188]; прямой перенос генов «многоклеточности» от зеленых водорослей к каким-то очень древним метазоям[189]; большой вклад чужеродных генов в формирование растительноядности у насекомых и клещей[190] и т. п.
Но эволюционные возможности ГПГ этим не ограничиваются. Похоже, что горизонтальный перенос может выступать важным фактором макроэволюции, то есть участвовать в возникновении групп животных наиболее высокого ранга — типов, подтипов и классов. Известен по крайней мере один такой случай. Это уже знакомые нам оболочники, образующие особый подтип в составе типа хордовых. Их тело покрыто особой оболочкой — туникой, в состав которой входит целлюлоза. Оболочники — единственные представители животного мира, способные синтезировать это вещество. Когда в 2002 г. был расшифрован геном одного из представителей этого подтипа, исследователи с удивлением обнаружили, что ген, определяющий умение синтезировать целлюлозу, абсолютно идентичен гену, известному у актинобактерий, то есть прокариот! Ничего подобного нет ни у других животных, ни у растений. Был сделан единственный возможный вывод: предки оболочников получили этот ген напрямую от актинобактерий, а посредниками, скорее всего, выступили вирусы. Считается, что именно это и стало ключевым событием в эволюции оболочников, после которого они обособились от линии развития хордовых, ведущей к позвоночным[191].
Абсолютными чемпионами среди животных по обогащению собственного генома за счет других организмов являются коловратки. Этих во многих отношениях весьма примечательных беспозвоночных раньше считали группой очень мелких червей, а теперь выделяют в самостоятельный тип. Коловратки и в самом деле микроскопически малы, один из представителей типа является рекордсменом по миниатюрности среди метазоев. Тело этого пигмея имеет 40 мкм в длину (всего 0,04 мм, тоньше человеческого волоса). Почти все коловратки — жители морских и пресных вод, некоторые виды обитают во влажном мху. Еще одна важная экологическая особенность — способность пережидать высыхание водоемов, в которых коловратки живут. Попросту говоря, эти «козявки» высыхают вместе со своей лужей или прудом, но стоит ей снова наполниться водой, тут же воскресают из мертвых и начинают активно питаться.
Генетиков привлекла одна из групп этого типа — бделлоидные коловратки. В геноме одного из их видов нашлось не менее 22 явно чужеродных генов, принадлежавших другим видам животных, а также растениям, грибам и бактериям. Из этого числа не менее девяти генов вообще не были известны у других животных (по крайней мере, в 2007 г., когда проводилось исследование[192]). Поиски были продолжены. У других видов бделлоидных коловраток тоже в изобилии нашлись «пришлые» гены, а это значит, что открытие было не случайным. На долю чужаков приходится весьма приличная доля, примерно 15 % генома. При этом набор таких генов у разных видов не совсем совпадает, из чего был сделан вывод, что ГПГ у коловраток происходила сравнительно недавно и, возможно, продолжается поныне. Подсчитано, что за один миллион лет в геном коловраток попадает в среднем 12,8 чужеродных гена[193]. Откуда все это добро? Передать его друг другу бделлоидные коловратки не могут, поскольку размножаются исключительно бесполым путем. Предполагается, что эти гены попадают в геном коловраток из съеденной ими пищи — бактериальных клеток, грибных спор, растительных тканей и прочей мелочи. Возможно, все это как-то связано с их периодическим высыханием и последующим возвращением к активной жизни. При высыхании организм коловратки испытывает много изменений на клеточном уровне. Разрушается ДНК, а клеточные мембраны становятся более проницаемыми для экзогенных молекул. Возможно, что приобретение чужеродных генов происходит как раз в тот момент, когда животное, выходя из анабиоза, восстанавливает поврежденную ДНК. Интересно, что большинство из этих заимствованных генов отвечает за процессы обмена веществ, то есть должно играть довольно существенную роль в физиологии коловраток.