Если же в качестве критерия прогресса взять не число видов, а морфологическое и экологическое разнообразие группы, то расположение мест на пьедестале почета может измениться.
Возьмем размеры тела. Они интересны не только сами по себе, но и потому, что отражают разнообразие адаптивных стратегий животных. Очень маленькие и очень крупные существа резко различаются между собой по продолжительности жизни, типу питания, положению в пищевых цепочках и другим параметрам. Можно сказать, что чем шире диапазон размеров тела в изучаемом типе животных, тем, при прочих равных условиях, он экологически разнообразнее и способен занять большее количество ниш в экосистемах.
Самые крупные членистоногие, каких только знал мир, принадлежали к классам ракообразных и двупарноногих многоножек. Исполинские сороконожки, достигавшие двух метров в длину, давно вымерли, а вот среди ракообразных и сейчас можно встретить великанов, таких как японский паук-краб, способных вымахать размером до 3 м (правда, эта величина соответствует размаху конечностей краба; размер его тела без учета ног куда скромнее).
Но это предел роста — даже в минувшие геологические эпохи, полные гигантских чудовищ, членистоногие не становились крупнее. Одна из причин — их наружный хитиновый панцирь. Это прекрасное защитное приспособление, сделавшись слишком большим, способно принести немало хлопот своему обладателю. Хитин не эластичен, поэтому панцирь не дает расти телу, находящемуся под его защитой. Вот почему членистоногие вынуждены периодически линять, сбрасывая ставший тесным хитиновый покров и одеваясь новым. А это означает затраты времени и энергии, не говоря уже о возрастающем риске быть съеденным во время одного из периодов беззащитности. На суше носителей такой брони ждет другое испытание. Если увеличить насекомое, скажем муху или жука, до размеров коровы, они не смогут сделать и шагу по земле, не говоря уже о том, чтобы летать. Слишком тяжелым сделается их наружный покров, увеличившийся пропорционально огромному размеру тела. Дышать такое чудище тоже не сможет, но уже по другой причине. В отличие от крови позвоночных, «кровь» насекомых (правильнее ее называть гемолимфой) не выполняет функцию транспортировки кислорода. Живительный газ разносится по телу с помощью системы разветвленных трубочек-трахей путем диффузии без использования жидкости. Коэффициент диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в жидкой среде, что и определяет саму возможность такой транспортировки. Но из физики известно, что скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, которое должен пройти газ, поэтому такой простой способ снабжения кислородом эффективен лишь при небольших размерах тела. Насекомые размером с человека существовали только в кафкианских фантазиях.
Моллюскам немного проще. Те из них, что отказались от наружного скелета (раковины), способны достигнуть в длину 8 м. Но и это достижение меркнет перед рекордами позвоночных, крупнейшее из которых, синий кит, может вырасти в длину до 33 м. Если учесть, что самые миниатюрные из известных хордовых (некоторые рыбы, лягушки) имеют тело длиной 7–8 мм, то размеры самых мелких и самых больших представителей типа будут различаться более чем в 4000 раз (сопоставимая величина у членистоногих составит чуть более 3000 раз).
Сложность и развитость нервной системы у хордовых настолько превосходит все аналоги, имеющиеся у других животных, что об этом нет нужды особо распространяться. Хотя во всех трех упомянутых выше типах есть группы, выработавшие весьма сложные формы поведения (общественные насекомые, осьминоги, птицы и млекопитающие), вряд ли можно сомневаться, кто из них чемпион в этом отношении. Кроме того, если анализировать и сравнивать не типы в целом, а отдельные их классы, то мы увидим, что богатство и разнообразие форм может сочетаться с явной экологической ограниченностью. Среди моллюсков классы головоногих и двустворчатых — это исключительно водные организмы (первые не сумели даже покинуть морскую среду обитания и поселиться в пресной воде). Относящиеся к членистоногим ракообразные живут почти исключительно в воде, а насекомые, несмотря на их колоссальные адаптивные способности, не сумели завоевать моря и океаны, оставшись преимущественно наземной группой. Рассмотрим разнообразие способов передвижения у представителей отдельных типов. Среди членистоногих есть бегающие, прыгающие, плавающие, летающие, роющие и пресмыкающиеся существа. Все то же самое мы находим и у хордовых, но у них диапазон способов движения даже шире. Так, например, брахиация («ходьба руками»), совершенно уникальный для животного мира способ передвижения, который используют гиббоны и некоторые другие обезьяны — они раскачивают тело и обхватывают ладонями одну ветку за другой.
Конечно, все перечисленные выше успехи типа хордовых — заслуга исключительно позвоночных; ни бесчерепные, ни оболочники ничего подобного не добились. «Фишка» позвоночных состоит в том, что они обзавелись прочным, хорошо развитым внутренним скелетом, который сохраняется в течение всей взрослой жизни особи. Хотя в ходе эволюции этот скелет претерпевал различные изменения, в том числе и регрессивные (утрата конечностей у китообразных и змей, хвостового отдела позвоночника у человекообразных приматов), неизменно сохранялись череп и позвоночник, два важнейших для нас отдела скелета[200]. «Уход» скелета внутрь тела позволил позвоночным достичь максимально возможных для животных размеров. Даже позвоночные, имеющие наружный защитный покров наподобие панциря членистоногих (черепахи, броненосцы), не отказались от внутреннего скелета.
Второй важной инновацией, определившей прогресс и успех позвоночных, палеонтологи считают их усаженные зубами челюсти[201]. В сочетании с черепом и позвоночником они сделали их активными крупными хищниками, добившимися господства сначала в водных, а потом и в наземных экосистемах. И все же зубы не являются залогом успеха. Любой зоолог назовет много примеров утраты зубного аппарата в ходе эволюции позвоночных. Но отсутствие зубов нисколько не помешало синему киту стать крупнейшим представителем современной фауны, а птицам — завоевать воздушное пространство.
Однако для того, чтобы позвоночные смогли в полной мере раскрыть свой эволюционный потенциал, им необходимо было сделать решающий шаг — адаптироваться к жизни на суше. Только на суше, где позвоночным пришлось приспосабливаться к великому множеству различных сред и ландшафтов, они смогли достичь максимального разнообразия и сложности строения. Некоторые из них потом столь же успешно вернулись в водную стихию (морские змеи и черепахи, ихтиозавры, пингвины, киты и тюлени), но именно в наземно-воздушной среде максимально проявились все прогрессивные эволюционные тенденции, присущие подтипу Vertebrata.
Впрочем, все это случится очень не скоро. Первые несколько сотен миллионов лет своей эволюции хордовым придется провести в морях, оставаясь типичными водными организмами. На естественный вопрос, от каких животных они происходят, палеонтологи с сожалением разводят руками — искомые предки и переходные формы были безнадежно мягкотелы и превратиться в окаменелости попросту не могли. Начальные этапы эволюции хордовых палеонтологическими методами проследить не удается. Опираясь на данные о строении и образе жизни современных хордовых и других вторичноротых животных, можно с определенной долей уверенности предполагать, что их общие предки были свободноживущими морскими существами, занятыми преимущественно процеживанием воды через жаберные щели (или щупальца, как это делают современные крыложаберные), чем они и добывали себе пропитание. Такие спокойные фильтраторы были очень невелики размерами и вели малоподвижную жизнь на морском дне, зарывшись неглубоко в ил или песок. Именно так живут некоторые современные низшие хордовые, а также полухордовые — особый тип вторичноротых, куда входит 130 видов червеобразных морских беспозвоночных[202]. Вместе с иглокожими эти создания являются ближайшими родственниками типа хордовых.
Палеонтологическая летопись хордовых, как и многих других типов животных, прослеживается начиная с кембрийского периода. Долгое время почетное звание самого древнего-предревнего представителя этого типа удерживала пикайя (рис. 10.1) — окаменелое существо длиною тела примерно 5 см, найденное Чарльзом Уолкоттом в бёрджесских сланцах. Уолкотт принял свою находку за древнего многощетинкового червя, и только спустя полвека Саймон Конвей Моррис доказал, что перед нами одно из ранних хордовых. Пикайя определенно имела основной диагностический признак этого типа — хорду, эластичный тяж, выполняющий у низших хордовых функцию позвоночника, то есть осевого скелета (напомню, что у большинства позвоночных хорда имеется только на стадии эмбриона, а впоследствии замещается позвоночником)[203]. Возраст пикайи составляет около 505 млн лет. С 1999 г. ее первенство оспаривает хайкоуихтис, описанный из раннекембрийских отложений провинции Юньнань, что в южном Китае. Этот рыбоподобный организм чуть постарше, он жил между 520 и 516 млн лет назад.
Если бы мы знали только этих древнейших из древних, то я мог бы уверенно написать, что тип хордовых возник в ходе «кембрийского взрыва», причем несколько позже, чем типы моллюсков и членистоногих, ископаемые остатки которых представлены уже в самых ранних кембрийских отложениях. Но для обсуждения проблемы возникновения хордовых у нас есть еще один важный источник сведений — современные представители типа, а также их геномы.
Как и следовало ожидать, когда в ход были пущены молекулярные часы, немедленно выяснилось, что ни пикайю, ни хайкоуихтиса нельзя считать первыми хордовыми. Генетики настаивают, что корни этого типа уходят далеко в сумрак докембрийских морей. Приведу только одну из сделанных ими оценок времени дивергенции, согласно которой общий предок всех вторичноротых жил от 700 до 650 млн лет назад, и в этом же временном интервале обособилась филогенетическая ветвь, ведущая к современным хордовым. Итак, первые этапы их эволюции должны были протекать в холодном и недружелюбном океане эпохи криогена. Возникновение подтипа позвоночных на той же хронологической схеме отнесено ко времени между 650 и 600 млн лет назад, то есть к началу эдиакария