[204], задолго до того, как первые хордовые и первые позвоночные смогли попасть на страницы каменной летописи. Повторюсь, это вполне ожидаемо, потому что «молекулярные» датировки времени начала дивергенции практически всегда значительно опережают время появления первых ископаемых представителей изучаемой группы[205].
* Изображения взяты из открытых интернет-источников: реконструкция хайкоуихтиса — с сайта https://fossilhuntress.blogspot.com/, фотография отпечатка пикайи и реконструкция ее внешнего облика — с сайта, посвященного бёрджесским окаменелостям: https://burgess-shale.rom.on.ca/.
Но не имей мы в своем распоряжении не только окаменелостей, но и молекулярных часов, зоологи и в этих стесненных обстоятельствах смогли бы высказать некоторые догадки о том, что собой представляли вероятные предки позвоночных. До наших дней в морях и океанах сохранились существа, в которых специалисты видят живую «модель» этих предков, «предпозвоночное» (Р. Кэрролл). Я имею в виду знаменитого ланцетника — животное, описанием которого начинается каждый учебник зоологии позвоночных. Животное, относящееся к подтипу бесчерепных, самому примитивному подтипу хордовых. Для зоологов большая удача иметь в числе своих современников ланцетника, изучение которого чрезвычайно полезно для понимания происхождения и ранней эволюции хордовых. Потому он и сделался широко известным в узких кругах специалистов. Вообразите себе восторг историка, случись ему повстречать живого древнего русича времен князя Владимира Красное Солнышко! Русичей давно нет, а ланцетники, несмотря на свою примитивность, до сих пор здравствуют, и в некоторых регионах настолько обычны, что их даже употребляют в пищу.
Ланцетник имеет полупрозрачное удлиненное тело и очень напоминает пикайю и древнейших китайских рыбообразных существ, изображенных на рис. 10.1. Его научное имя вполне говорящее — ланцетник действительно похож на старинный хирургический инструмент. К нему вполне применима характеристика, которую дают палеонтологи древнейшим позвоночным: мелкие рыбообразные животные с веретеновидным телом и отсутствием границы между туловищем и головой[206]. Морфология ланцетника имеет черты, свойственные (по крайней мере, на некоторых этапах их онтогенеза) всем без исключения хордовым: билатеральная симметрия тела, серия жаберных щелей, расположенных на передней трети туловища, а также комплекс, состоящий из хорды и нервной трубки (прообраз нашего позвоночника с проходящим внутри его канала спинным мозгом). Это своего рода анатомический минимум, дающий животному право считаться хордовым. И все же ланцетник — это еще не позвоночное[207]. Все, что характерно для подтипа Vertebrata, — череп с упрятанным внутри него головным мозгом, позвоночник, парные конечности, челюсти, развитая голова — возникнет в эволюции гораздо позже и к тому же не одновременно. Надо сказать, что план строения, характеризующий современных высших позвоночных, от лопастеперых рыб до человека, формировался очень долго и постепенно, и начало его становления связывают с переходом к активному плаванию в толще воды, преследованию сравнительно крупной добычи. А бесчерепной ланцетник, скорее, домосед, существо малоподвижное и сохранившее унаследованный от предков фильтрационный тип питания. Адаптация к активному передвижению в воде дала начало организмам, которых мы называем рыбами. В одной из предыдущих глав уже говорилось о том, что рыбы — это очень гетерогенная группа позвоночных, которых объединяет водный образ жизни, особая «рыбообразная» форма тела и относительная анатомическая примитивность. Высшими позвоночными принято считать четвероногих (Tetrapoda), от земноводных до млекопитающих, и возникновение этой группы связывают с адаптацией к жизни на суше. Научное название «четвероногие» может кого-то ввести в заблуждение, потому что у птиц и человека всего две ноги, а у змей и дельфинов вообще ни одной. Но для филогенетики важно, что четвероногим был их последний общий предок, а что до сокращения числа конечностей в ходе эволюции… что же, бывает и такое.
Давайте же проследим долгий эволюционный путь позвоночных от безмозглых (буквально!) ланцетникообразных предков, живших, вероятно, в эпоху криогена, к сложным и башковитым организмам, среди которых и Леонардо да Винчи, и Альберт Эйнштейн, и ваш сантехник дядя Вася.
В июле 1830 г. в Париже было жарко и в прямом, и в переносном смысле. На улицах сооружались баррикады, шли настоящие бои. Это была Вторая французская революция, окончательно уничтожившая власть династии Бурбонов и положившая конец господству аристократии в общественном устройстве Франции. Но было «жарко» и на научном фронте. В 1830 г. европейские интеллектуалы следили не только за политическими новостями из Парижа, но и за продолжительной научной дискуссией, вошедшей в историю как «спор Кювье и Жоффруа Сент-Илера». Она длилась с апреля по октябрь этого года в стенах Французской Академии наук, хотя в дни уличных боев было, конечно, не до академических дискуссий. Когда стало совсем «жарко», Кювье, демонстративно заявивший о своей аполитичности, уехал в Лондон собирать материалы для «Естественной истории рыб» (Histoire naturelle des poissons). Спор начался при одном французском короле (Карле Х), завершился при другом (Луи-Филиппе Орлеанском), но отголоски его слышатся и в современных научных дебатах. Кювье и Сент-Илер были старыми друзьями и коллегами-зоологами. Оба много занимались вопросами сравнительной анатомии и внесли большой вклад в развитие зоологии. Спор между ними вышел по одному частному вопросу, но выявил принципиальное расхождение их взглядов на систему животного царства. Я уже упоминал, что Кювье, детально изучив анатомию множества различных видов, пришел к выводу, что в природе существует всего четыре плана строения и соответственно четыре таксономических типа животных. Сент-Илер не соглашался. С его точки зрения, все животные имеют принципиально сходное анатомическое устройство и строение всех типов и классов может быть сведено к единому прообразу, который природа варьирует на тысячи ладов. Как писал про него Гёте (автор близкой по духу концепции Прарастения), Жоффруа «в тиши трудится над аналогиями существ и таинственным родством их… в своем внутреннем сознании хранит целое и живет в убеждении, что одиночное может постепенно развиваться из него»[208].
Задача, за которую взялся Сент-Илер, была очень трудна. Шутка ли, доказать, с фактами на руках, что омар, кальмар и доктор Дуремар, будучи представителями разных типов животных, воплощают в своей анатомии общий принцип организации. Фактов было маловато, и Жоффруа был вынужден прибегать к разного рода натяжкам, философским доводам и очень спорным допущениям (например, он пытался доказать, что хитиновый наружный покров насекомого — это своеобразный «позвоночник», а жуки, мухи и тараканы живут внутри него, как моллюски внутри своих раковин). Кювье, опытнейший полемист, на нескольких заседаниях Академии наук, состоявшихся весной того памятного года, раскатал по бревнышкам анатомические построения своего оппонента и в глазах современников и потомков остался победителем в споре. Но не все аргументы Сент-Илера были натяжками и предположениями. Он опирался на результаты собственных анатомических исследований, хотя и смотрел на них сквозь призму своей излюбленной идеи. За восемь лет до спора с Кювье он опубликовал статью со странным для читателя наших дней названием «О позвонке у насекомого», в которой использовал необычный исследовательский прием. А именно, пытаясь соотнести анатомическое строение млекопитающих и ракообразных, он взял омара как представителя последних и перевернул его с брюха на спину. Вот как описывает это сам Сент-Илер: «Каково же было мое изумление, скажу больше, в какое восхищение привела меня открывавшаяся моим глазам картина: я увидел все системы органов омара, расположенные в таком же порядке, как у млекопитающих! Так, по бокам спинного мозга имелись налицо все спинные мышцы, ниже помещались пищеварительные органы и органы грудной полости, еще ниже — сердце и все части кровеносной системы; наконец, в самом низу, образуя последний слой, занимали свое обычное место брюшные мышцы»[209]. Что и требовалось доказать. Изменив привычную точку зрения, Жоффруа смог, как ему казалось, проиллюстрировать единство анатомического устройства членистоногих и позвоночных. Так родилась известная впоследствии гипотеза «перевернутости» хордовых, в соответствии с которой представители этого типа демонстрируют анатомическую инверсию по сравнению с беспозвоночными. Скажем, нашему спинному мозгу у насекомых соответствует брюшная нервная цепочка. Сами термины подсказывают, что оба органа выполняют сходные функции, но помещаются на противоположных сторонах тела: сердце позвоночных находится на брюшной стороне, а вот у беспозвоночных, у кого оно имеется, — обычно на спинной. Эти анатомические факты, как и некоторые другие им подобные, были прекрасно известны Кювье. Но историю пишут победители. Критика Кювье привела к тому, что концепция Жоффруа об анатомическом единстве всех животных, в которую он свято верил, была отвергнута, а вместе с ней в забвение ушла и гипотеза «перевернутости» хордовых[210]. На протяжении последующих двух веков к этой гипотезе периодически возвращались некоторые крупные морфологи, но она так и не получила широкого признания. Если ее и вспоминали, то скорее как исторический курьез. Допущение непонятного анатомического переворачивания казалось слишком фантастическим и даже бессмысленным, чтобы принимать его всерьез. Да и восторженное заявление Сент-Илера о полном соответствии в расположении органов омара и млекопитающих вовсе не истина в последней инстанции.