Многоклеточные организмы, животные и растения, смогли выбраться из воды на сушу гораздо позднее, после того как в атмосфере сформировался защитный озоновый слой. Самые первые несомненные следы пребывания животных в наземной среде относятся к началу ордовикского периода[216]. Они принадлежат так называемым эутикарциноидам — небольшим пресноводным членистоногим, которых раньше считали родственниками ракообразных, а сейчас сближают с многоножками. Эти ископаемые следы были оставлены примерно 483 млн лет назад на территории нынешней южной Австралии. В то время плотного растительного покрова на земле еще не было; в ископаемых ордовикских почвах нет остатков подземных частей растений. Не было и четкой границы между морем и сушей. Побережья морей представляли собой обширные плоские равнины, на которых залитые водой участки перемежались с большими и малыми островками суши. Ни море, ни твердый берег, а нечто среднее — раскинувшаяся на сотни квадратных километров топь. Возможно, современные мангровые заросли по берегам тропических морей представляют отдаленный аналог подобных ландшафтов (с тем существенным отличием, что никаких «зарослей» в ордовике не было и быть не могло). Такой вот «переходный» ландшафт видится палеобиологам вполне подходящим местом, где могло произойти самое важное эволюционное событие в истории позвоночных.
История того, как «рыбы вышли на сушу», описана многократно и в научной, и в популярной литературе. Уже в ХХI в. была сделана очень важная находка вымершего существа, которого часто рассматривают как несомненную переходную форму между настоящими рыбами и четвероногими. Это тиктаалик, лопастеперая рыба, жившая примерно 375 млн лет в местах, где сейчас находится Канадский Арктический архипелаг. Тиктаалик очень знаменит, его можно назвать «археоптериксом XXI в.»; один из авторов находки, палеонтолог Нил Шубин (Neil H. Shubin), написал про него и историю его обнаружения книгу, переведенную на многие языки[217]. В строении этого животного причудливо перемешаны рыбьи, амфибийные и «переходные» признаки. Судите сами: у тиктаалика были вполне рыбья чешуя и плавники, но при этом он обладал плечевым и локтевым суставами, заметно обособленной от остального тела головой (на рисунках-реконструкциях ему обычно придают крокодилообразный облик), а также ребрами. Внутреннее строение его плавника (еще плавника, не ноги!) тоже не назовешь типично рыбьим. Вот что пишет Нил Шубин: «У тиктаалика была лопатка, плечо, предплечье и запястье, состоящие из тех же костей, что и соответствующие части человеческой руки. Изучая строение суставов, соединяющих эти кости, чтобы понять, как они двигались друг относительно друга, мы убедились, что конечности тиктаалика были приспособлены для выполнения довольно необычной функции: эта рыба могла отжиматься… Конечности могли сгибаться в локтях, как наши руки, а запястье позволяло отогнуть конец плавника в сторону, так что рыбья „ладонь“ прижималась к земле… Тиктаалик умел выполнять известный приказ „упал-отжался“!»[218]. Такие конечности уже пригодны для того, чтобы бегать, ходить, ну или хотя бы медленно переползать по твердой земле.
Как ни странно, эта усовершенствованная конечность возникла еще до того, как лопастеперые рыбы отправились на завоевание суши. Она имела вполне функциональное значение и для обитателей мелководья, поскольку позволяла ее владельцам с силой отталкиваться ото дна, совершая уверенные и быстрые движения. В условиях жизни на девонском взморье, размытом пограничье между водной и наземной средами, сложная конечность была полезна и для тех позвоночных, кто не помышлял бегать по суше.
Дальнейшая история позвоночных настолько богата событиями и разнообразна, что ее можно набросать в короткой главе лишь очень широкими мазками, отмечая ключевые моменты. Самый первый класс четвероногих — это земноводные, они же амфибии. Лягушки, жабы, тритоны, саламандры, из вымерших представителей различные ихтиостеги, бентозухи, тулерпетоны, ринезухи и прочая ископаемая публика. Названия, звучащие как песня в ушах палеонтолога, но мало знакомые широкому читателю, которого гораздо больше интригуют динозавры.
Название «земноводные» хорошо отражает явную «переходность» в образе жизни и способе размножения этого класса. Определенно уже не являясь рыбами, амфибии сохранили крепкую связь с водой, в которую они откладывают свои мелкие и лишенные прочных наружных оболочек икринки. Личинки амфибий тоже развиваются в водной среде, а влажная и гладкая кожа взрослых земноводных плохо защищает организм от высыхания, поэтому их можно встретить только во влажных местообитаниях. Все эти особенности показывают, что земноводные были только первым «эскизом» на пути полной адаптации позвоночных к наземно-воздушной среде. Впрочем, эволюционными неудачниками их не назовешь — амфибии благополучно пережили все пертурбации прошлых геологических эпох, включая массовые вымирания и глобальные похолодания, и весьма разнообразно представлены в фауне наших дней.
Все позвоночные, которых можно считать полностью и безоговорочно сухопутными, а также их потомки, вторично вернувшиеся к обитанию в воде, образуют группу амниот. Для них характерно наличие специальных наружных оболочек, одевающих развивающийся эмбрион и защищающих его от негативных внешних воздействий, но не препятствующих при этом газообмену с окружающей средой. Амниоты не только значительно снизили свою зависимость от воды, но и получили возможность снабжать зародышей большим количеством желтка. Эмбрион может пребывать внутри яйца сравнительно долгое время, используя запасенные в нем питательные вещества, а это значит, что нет необходимости в особой личиночной стадии развития. Вспомните крупные, полные желтка птичьи яйца, размеры которых даже у самых мелких видов (королек, колибри) не меньше сантиметра. А вот у современных земноводных сантиметровая икринка — рекордсмен по размерам[219], как правило, они значительно мельче. Как ни старайся, большого количества желтка в икринку не поместишь; волей-неволей молодому животному приходится быстро выбираться наружу и начинать самостоятельно добывать пищу.
Итак, амниоты — это рептилии, птицы и млекопитающие. Рептилии появились в конце палеозоя, млекопитающие в триасовом, а птицы — в юрском периоде мезозоя. С их возникновением закончилось формирование современной структуры типа хордовых, и с тех пор, в течение всего мелового периода и всей последовавшей за ним кайнозойской эры, новых классов позвоночных не появилось. Больше того, новые типы и классы перестали возникать (еще в палеозое) и среди беспозвоночных. На протяжении последних 65 млн лет развитие животного мира заключалось в возникновении и вымирании лишь относительно низших таксономических единиц — видов, родов, семейств и отрядов. Кто-то может решить, что в мезозое иссякла «творческая сила» эволюции, не способной уже создавать принципиально новые планы строения. Но это было бы неверным заключением, и вот почему. Причина непоявления новых типов и классов животных в кайнозое заключается в том, что к концу мезозойской эры свободное экологическое пространство на свете оказалось заполненным. Все «роли» в экономии природы, которые возможны в имеющихся планетарных условиях, были распределены между «актерами», а принципиально новых сред обитания больше не появлялось. Животные освоили морские и пресные воды, сушу, почву, приземные слои воздуха. Проникли везде и всюду, куда им позволяют их морфология и физиология, но не дальше. При этом эволюция видового разнообразия животных в последнюю геологическую эпоху не только не остановилась, но даже ускорилась[220]. Об этом ясно свидетельствуют данные палеонтологической летописи, причем не только сухопутных, но и морских животных. Разнообразие беспозвоночных и хордовых в океане, «колыбели жизни», неуклонно росло, начиная с кембрия. Хотя периодически биосферу потрясали массовые вымирания, в ходе которых виды и роды исчезали за короткое время тысячами и десятками тысяч, ни одно из них не могло нарушить этот общий тренд роста разнообразия. Даже катастрофическое пермско-триасовое вымирание (на границе палеозоя и мезозоя исчезло до 96 % видов морских и до 73 % видов сухопутных животных) не привело к необратимому регрессу.
Позволю себе привести результаты собственного исследования, проведенного совместно с палеонтологами Алексеем Бондаревым и Александром Марковым. Используя две очень полные базы данных о геологическом возрасте и встречаемости древних организмов в коллекциях ископаемых, мы определили, сколько родов морских животных существовало в ту или иную эпоху, от кембрия до наших дней. Почему мы подсчитывали число родов, а не видов? Да потому, что это позволяет получить более достоверные результаты. Дело в том, что палеонтологи, работая со скудными ископаемыми остатками, порой не могут правильно провести границы между видами, бывает, что в основе их решений лежат субъективные методы и не бесспорные интерпретации. Поэтому многие виды ископаемых животных установлены не очень надежно, и основывать на них какие-то фундаментальные расчеты было бы опрометчиво. Роды ископаемых животных — другое дело; они, как считает большинство авторов, установлены куда более достоверно и объективно. Еще один вопрос, который можно задать: почему мы ограничились только морской фауной? И здесь все определяется спецификой палеонтологической летописи. Вероятность того, что остатки погибшего животного сохранятся в осадочных породах и превратятся в ископаемые в водной среде, гораздо выше, чем на суше. Есть такие наземные биомы, например влажный тропический лес, в которых шансы для какого-то вида, даже с твердым скелетом, сохраниться в качестве ископаемого ничтожны. Многие вымершие наземные позвоночные и насекомые известны нам только потому, что их кости оказались на озерном мелководье или были вынесены в море с течением рек и быстро погребены под слоем ила. Вот почему морская палеонтологическая летопись гораздо полнее и репрезентативнее, чем наземная.