Эксперименты Райта позволили ему сделать чрезвычайно важное заключение о том, что гены способны образовывать комплексы вследствие чего они изменяются не вразнобой, а в некоей связке между собой. Это само по себе уже было открытие. Однако Райт пошёл дальше и, опираясь на модель Фишера, решил разработать собственную модель.
В отличие от модели Фишера, модель Райта строилась не на статистическом аппарате динамики газов, а на вероятностно-статистическом аппарате находившейся ещё тогда в процессе становления квантовой механики. Аналогия с газами у Фишера была связана с допущением об однородном составе популяций, в которых гены распределяются с равной вероятностью между всеми организмами.
Райт не принял подобную аналогию и связанные с ней допущения, поскольку понимал, что в естественных условиях популяции, как правило, состоят из групп организмов, между которыми происходит обмен особями. Райт назвал эти группы демами. Исключив из демов особей, не участвующих в размножении, Райт занялся количественной оценкой эффективной популяции.
Он пришёл к выводу, что популяция должна быть достаточно велика, чтобы обеспечить высокую вероятность воспроизведения генетического разнообразия. Чем меньше популяция, тем выше вероятность утраты части этого разнообразия. Вероятность перехода генов в популяции Райт назвал «генетическим дрейфом». В отличие от модели Фишера, модель Райта рассматривала в качестве эволюционно значимых структурных компонентов наследственности не отдельные гены, а их комплексы или организмы как результаты взаимодействия целых наборов генетическим комплексов.
Чрезвычайно важную роль в развитии генетического селекционизма в направлении создания синтетической теории эволюции сыграли работы Феодосия Добжанского. Будучи учеников Сергея Четверикова, Добжанский эмигрировал в США и в конце 1927 года стал работать в лаборатории Моргана. Морган отрицал всякую возможность сближения генетики с теорией отбора, он причислял дарвинизм к созданиям презираемых им «натуралистов», которые, по его мнению, отличались от настоящих учёных тем, что строили свои выводы на поверхностных наблюдениях, а не на строгих экспериментах, и не могли создавать ничего, кроме умозрительных предположений.
После безрезультатных споров с боссом Добжанский пошёл своим путём и в 1937 г. опубликовал книгу «Генетика и происхождение видов». В этой книге он продолжил дело своего учителя Сергея Четверикова, идеи и эксперименты которого он популяризовал на Западе. Он доказывал возможность применения популяционного подхода и достижений генетики к решению поставленных Дарвином проблем происхождения видов. Подойдя во всеоружии знаний, полученных генетикой и популяционной теорией к вопросам, поставленным Дарвином по поводу скрещивания и гибридизации, Добжанский объяснял бесплодие гибридов и неспособность к скрещиванию особей, принадлежащих к генетически несовместимым видам, наличием изолирующих механизмов эволюции. Он интерпретировал их как барьеры, обеспечивающие поддержание генетического единства вида и одновременно – генетическую изоляцию его от других видов. Изолирующие барьеры, согласно Добжанскому, создаются и поддерживаются отбором.
Важным достижением Добжанского было и доказательство генетической неоднородности (гетерозиготности) как обязательного условия существования видов в природе. Этим Добжанский окончательно опроверг представление Иоганнсена о бессилии отбора. Позднее на этой почве Добжанский вступил в длительную полемику с Германом Мёлером, также давним сотрудником Моргана.
Член-корреспондент Академии наук СССР Герман Мёллер семь лет работал в России, создав в ней свою, подобную моргановской, «мушиную» лабораторию. Он внёс огромный вклад в генетические исследования, впервые применив рентгеновское излучение для повышения частоты мутаций у дрозофил. В результате облучения эта частота повышалась в 150 раз, благодаря чему он создал карты хромосом дрозофил более 500 генов. Позднее за эти замечательные исследования ему была присуждена Нобелевская премия.
Вдоволь нахлебавшись прелестей сталинского социализма, Мёллер выехал в республиканскую Испанию, откуда сбежал от сталинистских шпионов и вернулся в США. Здесь он предложил метод вычисления мутационной «нагрузки» на генную систему человека. При этом он применил допущение об идентичности генов у всех людей. В статье, посвящённой этим вопросам, Мёллер утверждал, что мутации происходят только в «горячих точках» генетических структур, причём эти мутации могут приводить либо к возникновению рецессивных признаков, либо к гибели организма.
Работая в целом в русле генетического селекционизма, Мёллер в то же время противопоставил себя популяционному подходу, так как стремился доказать генетическую однородность (гомозиготность) всех без исключения видов. К тому же Мёллер стал активно возрождать евгенику, утверждая, что человечество следует улучшить методами искусственного отбора, поскольку в противном случае его ожидает усреднение качеств и возникновение однородности, т. е. нечто вроде погружения в энтропию и «тепловой смерти».
Вступив в спор с Мёллером, Добжанский сумел подорвать и доказательную базу евгеники. Он использовал тезис о генетической неоднородности для того, чтобы опровергнуть ненавистный антигуманный тезис о правомерности селекции человека и доказать, что селекция по случайно отобранным признакам не может привести к предсказуемым результатам. Человек – не животное, и его нельзя размножать насильственно, добиваясь физиологически запланированных результатов.
Но для того, чтобы доказать несостоятельность евгеники в годы, когда селекция активно применялась к людям тоталитарными режимами, нужно было доказать генетическую неоднородность видов, в том числе и хомо сапиенс. Сначала Добжанский пытался отследить генетическую неоднородность в экспериментах по близкородственному скрещиванию, но без особого успеха, поскольку результаты были тоже чересчур разнообразными и не поддавались статистической обработке.
Успех пришёл лишь тогда, когда была применена новая экспериментальная технология – электрофорез белков. Смесь белков растворялась в полужидком геле и помещалась между двумя электродами, вследствие чего белки медленно передвигались в гелевой среде в соответствии с их электрическим зарядом и размерами молекул. Более крупные молекулы передвигались медленнее, более мелкие – быстрее.
Будучи копиями соответствующих генов, белки проявляли генетическую неоднородность, поддающуюся измерению по скорости передвижения. В результате около трети генов самых различных видов оказались существующими в разных вариантах. Генетическая неоднородность была подтверждена, а евгеника опровергнута и в конечном счёте утратила популярность. Каждый вид был признан обладателем чрезвычайно широкого генетического разнообразия.
Принцип генетической неоднородности, введенный Добжанским и подтверждённый экспериментами Харриса в Британии и Левонтина в США, позволил получить и ещё один важный для науки результат. Стало понятно, что внешний вид и внутреннее строение организма имеют своим источником не обособленные гены, а их сложное и многообразное взаимодействие.
В 1939 г. российский генетик-эволюционист Николай Тимофеев-Ресовский, работавший в этот период в Германии, выступил с обобщением результатов, достигнутых его коллегами, как и он, учениками Четверикова, работавшими в Германии и США. Влияние на Тимофеева-Ресовского, прозванного впоследствии Зубром российской генетики, оказало длительное общение в 30-е годы с физиками школы Нильса Бора, занимавшимися изучением поведения элементарных частиц.
На основе этих контактов и собственных экспериментов с божьими коровками, Зубр выделил ряд элементарных эволюционных актов. К ним он отнёс элементарный эволюционный материал – мутации, элементарную эволюционную единицу – популяцию и элементарное эволюционное явление – изменение её генотипического состава.
В том же 1939 г. российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен опубликовал в СССР книгу «Пути и закономерности эволюционного процесса», в которой обосновал понятие стабилизирующего отбора и показал, что этот тип отбора удаляет (элиминирует) в нормальных условиях существования вида чересчур сильные отклонения от видовых стереотипов в виде крупных мутаций (макромутаций), поскольку они оказываются менее конкурентоспособными в борьбе за существование. Он предложил различать две формы отбора – движущий, происходящий на основе селекционных преимуществ некоторых уклонений, и стабилизирующий – на основе селекционных преимуществ некоторой нормы перед всеми уклонениями.
Теория стабилизирующего отбора была мгновенно подхвачена «зарубежными русскими» – Добжанским, Тимофеевы-Ресовским и другими. Она была использована для опровержения сальтационизма и возврата на новом уровне к традиционному ламарковско-дарвиновскому градуализму. Сторонники генетического селекционизма окончательно пришли к общему выводу о том, что эволюционное значение имеет большое количество мелких мутаций, которые, накапливаясь в рецессивном состоянии, в конечном счёте выходят на поверхность и обусловливают доминантные признаки. Тем самым стабилизирующий отбор в сильно изменившихся условиях сменяется отбором, поддерживающим преобразования, и так возникают новые виды.
В другой книге Шмальгаузена «Факторы эволюции», изданной в 1946 г. в СССР и в 1949 г. переведенной на английский язык была сделана попытка синтезировать данные экспериментальной эмбриологии, сравнительной анатомии, палеонтологии, генетики и экологии, связав их с теорией отбора. Получалась широкая система факторов эволюции, в которой, в отличие от других теоретических построений генетического селекционизма, уделялось определенное внимание собственной деятельности живых существ, обеспечивающей их самопреобразование в беспрерывно изменяющихся условиях.
Огромное значение для становления генетическо-селекционистского варианта синтетической теории эволюции имели работы американского палеонтолога Джорджа Симпсона. В книге «Ритмы и способы эволюции» Симпсон обратился к загадке необнаружения в палеонтологической летописи промежуточных форм между длительно существовавшими видами. Эта загадка в своё время постоянно мучила Дарвина, была одним из основных возражений против градуалистической составляющей его теории, заставляла его находить объяснения в краткости существования этих форм, в их быстром вытеснении завершившими своё формирование видами. Тем не менее отсутствие регулярных переходных форм было основанием для частых нападок на дарвинизм со стороны антидарвинистски настроенных учёных и особенно из лагеря креационистов.