Симпсон по-новому подошёл к разгадке этого феномена. Опираясь на популяционные модели Фишера и Райта, данные популяционной генетики, он выдвинул концепцию так называемой «квантовой эволюции». С этой точки зрения наиболее вероятной причиной выпадения переходных форм из палеонтологической летописи явилась квантованность эволюционного процесса, заключающаяся в скачкообразном характере переходов от вида к виду.
Переходные формы существовали, но они существовали в виде малочисленных популяций, обладавших чрезвычайно высокими темпами эволюционно значимой изменчивости. Новые типы строения, по Симпсону, возникали не путём повышения приспособленности к старой адаптивной зоне и расхождения признаков в её пределах, а путём перехода в новые адаптивные зоны.
Смена условий среды и занятие новых экологических позиций приводили к повышению количества индуцированных мутаций и интенсивности давления отбора. Большинство этих небольших склонных к миграциям групп вымирало, но те, что были способны к быстрой перестройке своей организации, выживали и образовывали долгоживущие виды, те, что в палеонтологической летописи оставили заметные отпечатки.
Концепция «квантовой эволюции» Симпсона, напоминающая квантовые переходы электронов с орбиты на орбиту в атомах, была крупным шагом на пути понимания эволюционной истории. Как и в других концепциях, развивавшихся в рамках генетическо-популяционного селекционизма, в ней генетический аспект развития заслонял эволюционное значение упорядочения структур посредством производимой ими эволюционной работы. Ведь повышение интенсивности эволюционной работы при резком переходе в новую адаптивную среду не может не оказывать влияние на направленность отбора.
К сожалению, в дальнейшем Симпсон отказался от своей концепции «квантовой эволюции», поскольку она противоречила дарвиновскому градуализму. Но к тем же выводам стали приходить и другие биологи-эволюционисты.
Так совместными усилиями учёных США, Англии, Германии и России формировались контуры синтетической теории эволюции. Окончательное оформление на данном этапе своей истории эта теория получила с выходом в свет в 1940 году книги английского биолога-эволюциониста Джулиана Хаксли «Эволюция: современный синтез».
Этот выдающийся учёный и общественный деятель, внук соратника Дарвина Томаса Хаксли (Гексли), создатель теории биологического прогресса, первый в истории Организации объединённый наций Генеральный директор ЮНЕСКО сыграл чрезвычайно важную роль и в синтезе знаний в сфере эволюционной биологии, и в глобальном синтезе культур в рамках усилий, предпринимаемых ЮНЕСКО, и в объединении усилий биологов разных стран в разработке проблем биологической эволюции.
Хаксли первым почувствовал необходимость нового синтеза в теории эволюции, который он воспринимал как синтез дарвинизма, героически защищавшегося его дедом Томасом, и результатов исследования законов наследственности, на отсутствие которого в своё время так часто жаловался Дарвин. Правда, само название «синтетическая теория эволюции» было впервые употреблено палеонтологом-эволюционистом Дж. Симпсоном позже, в 1949 году, но последний лишь слегка изменил словосочетание «эволюция: новый синтез», ставшее заглавием знаменитой книги Хаксли.
В этой фундаментальной книге, насчитывающей 645 страниц, Хаксли прежде всего развил идеи, содержавшиеся в небольшой двадцатистраничной статье, написанной уже в 1936 г. и направленной в Британскую ассоциацию развития науки. Статья называлась «Естественный отбор и эволюционный прогресс». Книга Хаксли «Эволюция: современный синтез» была достойным продолжением и развитием традиций британской эволюционной биологии. Хаксли работал в духе Дарвина, он годами накапливал материалы, следил за всеми направлениями, школами и тенденциями мировой биологической мысли, анализировал каждое достижение и итоги всех доступных в то время экспериментальных исследований.
Он сам имел длительный опыт исследований в сфере экспериментальной генетики, но не был узким специалистом, а был по широте охвата эволюционных проблем таким же энциклопедически ориентированным учёным, как сам великий Дарвин. Это помогло ему мыслить не только аналитически, но и синтетически. И если одни основатели синтетической теории эволюции работали главным образом на материале генетики (Ф. Добжинский, Дж. Холдейн), другие занимались биогеографией и систематикой (Э. Майр), третьи были специалистами в палеонтологии (Дж. Симпсон), Хаксли сумел синтезировать их усилия и привести их в относительно цельную систему.
Хаксли отмечал, что мутации и отбор являются комплементарными, т. е. действующими в едином комплексе процессами, что мутации не являются изначально полезными, вредными или нейтральными, а их селективная ценность по-разному проявляется в разных средах. Отбор в природных популяциях в большинстве случаев действует не на отдельные гены, а на их комплексы. Критерием завершения процесса видообразования и вида как системы популяций является репродуктивная изоляция. Она же может выступать и как источник видообразования. Хаксли в то же время, в отличие от других генетических селекционистов и от самого Дарвина, не был сторонником жёсткого градуализма, т. е. не считал, что эволюция может происходить только медленно и постепенно. Он указывал на возможность разных скоростей в образовании видов.
Наступала эпоха формирования больших научных коллективов, силы учёных-одиночек и небольших групп исследователей оказывались недостаточными для достижения научной новизны в условиях резкого усложнения исследуемого материала, повышения уровня технической оснащённости и специализации исследований. Джулиан Хаксли быстрее других откликнулся на этот вызов времени. Он создал и возглавил Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами.
С целью комплексного исследования проблем видообразования и систематики специалистами разных дисциплин и представителей различных подходов Хаксли задумал и осуществил издание фундаментального сборника статей «Новая систематика», к написанию которого привлёк 23 автора – наиболее известных учёных из Англии, США, Германии и СССР. Сборник стал одним из важных событий в интегративном процессе, приведшем к завершению так называемого второго синтеза. Считается, что первый синтез в сфере эволюционной биологии был осуществлён в рамках классического дарвинизма, второй – завершён с созданием основ синтетической теории эволюции (СТЭ), ставшей эталонной теорией в познании живой природы.
Вклад Хаксли в создание СТЭ заключался также в изучении постепенного и ускоренного характера внутривидовой изменчивости, влияния на неё экологических факторов, а также в создании модели биологического прогресса. Существенное значение для формирования генетическо-селекционистских основ синтетической теории эволюции имели работы Николая Вавилова, Джона Холдейна, Бернхарда Ренша и Эрнста Майра.
Вклад Вавилова мы показали в предшествующем разделе, поскольку его теория гомологических рядов и другие теоретические и практические достижения развивались в борьбе со злокачественной опухолью российской науки – лысенковщиной.
Английский генетик Джон Бёрдон Сандерсон Холдейн – младший (младший потому, что старший Холдейн, тоже Джон, был также известным учёным) внёс значительный вклад в исследование генетических предпосылок эволюции. Он разработал математическую теорию моделирования генов, позволявшую оценивать структурные характеристики генетического аппарата с точки зрения уровней, размеров и воспроизводительных способностей структур.
В 1930 г. Холдейн в работе «Энзимы» обосновал теорию кинетики ферментативного катализа, значительно продвинув понимание роли ферментов как катализаторов реакций в структурах наследственности. Вершиной научного творчества Холдейна в сфере теории биологической эволюции явилась книга «Факторы эволюции», во многом способствовавшая приведению в систему знаний о факторах эволюции, а тем самым – и подготовке основ синтетической теории эволюции с генетической точки зрения.
В этой книге с помощью математического моделирования Холдейн дал количественную оценку действия на генетические структуры как естественного, так и искусственного отбора, что позволило подтвердить намеченный Четвериковым популяционный подход и окончательно утвердить в науке XX века непоколебимую уверенность в том, что элементарной единицей биологической эволюции является не организм, а популяция.
В 1935 г. Холдейн вычислил частоту мутирования генов у человека, в 1937 г. ввёл в научное употребление понятие «генетического груза». В 1957 г. он выступил с обоснованием так называемой «дилеммы Холдейна». Выдвигая эту дилемму, Холдейн попытался оценить предел скорости «благотворной», т. е. прогрессивной эволюции. Оценка скорости эволюции, исходя из математического анализа генетики популяций нашла немало последователей среди генетиков, которые предлагали различные варианты такой оценки и её интерпретации, но в целом поддерживали идею Холдейна. Сама постановка проблемы была захватывающе интересной и перспективной, ведь от оценки скорости эволюционных процессов зависело очень многое в понимании эволюции.
Предлагая такую приблизительную оценку, Холдейн пришёл к обескураживающему выводу: для реализации эволюционно значимых различий между популяциями потребовалось бы гораздо больше времени, чем это наблюдается в природе. Речь шла о полиморфных популяциях, т. е. включающих в свой состав две или более генетически различные формы. Холдейн поставил вопрос: как может отбор, имея дело с фенотипами, т. е. с конкретными результатами в виде определённых признаков или свойств, поддерживать множественность форм в одной и той же популяции по огромному числу генов?
При ответе на него получалась дилемма: или мутагенез не имеет абсолютно случайного характера и направляется каким-то неизвестным фактором, ускоряющим ход эволюционных процессов, или теория эволюции вообще неверна.
Вокруг «дилеммы Холдейна» сразу же поднялся невероятный шум. За эту дилемму прежде всего ухватились креационисты, увидевшие в ней, с одной стороны, полное опровержение теории эволюции как таковой, а с другой – научное доказательство Божественного вмешательства в ход эволюционных процессов.