Уже в 1983 г. в изданной на английском языке книге американских генетиков Р. Рэффа и Т. Кофмена была поставлена задача привести в связь современный уровень знаний в сферах генетики, эмбриологии, морфологии и теории эволюции. Изданная в 1986 г. на русском языке, эта книга получила широкий резонанс у российских специалистов. Основная мысль исследования заключалась в том, что магистральные пути эволюции связаны с отбором значительных перестроек морфологии организмов на основе мутаций регуляторных генов. Эта концепция, в свою очередь, требовала самого пристального внимания к влиянию индивидуального развития на эволюцию жизни, онтогенеза на филогенез (Рэфф Р.И. Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция – М.: Мир, 1986 – 404 с.).
Такой подход авторов к проблемам генетики развития обусловил постоянное сочетание геноцентричных и негеноцентричных взглядов на эти проблемы, хотя геноцентризм, разумеется, берёт верх и выступает как доминантное явление, а негеоцентризм – как рецессивное. Признание существенного влияния онтогенеза на филогенез и эволюционной роли регуляторных генов уводит их от геноцентризма.
Им даже свойственно признание того, что «зародышевые клетки… должны каким-то образом общаться с сомой» (Там же, с. 30). Характеризуя генетику развития, они отмечают, что она «представляет собой сейчас одну из наиболее активных областей биологии в отношении как теоретических построений, так и эксперимента» (Там же, с. 31).
С другой стороны, Р. Рэфф и Т. Кофмен строят генетику развития вполне геноцентрично. Они полностью связывают и индивидуальное развитие, и эволюцию в целом с изменчивостью регуляторной подсистемы генетических структур.
Рассматривая эволюцию формы живых организмов, Р. Рэфф и Т. Кофмен приводят поразительные примеры «памяти» генетических структур. Регуляторные гены, способные воспроизводить признаки строения различных органов могут неограниченное время сохраняться в геномах. Так, хотя последние зубастые птицы вымерли около 60 млн. лет назад, экспериментаторам Коллару и Фишеру путём генетических манипуляций удалось вызвать появление зубов и курицы, а экспериментатор А. Ампэ сумел воспроизвести у курицы строение малой берцовой кости, которая была характерна для первоптицы археоптерикса (Там же, с. 168–171).
«Примеры регуляторных изменений, связанных с утратой зубов и редукцией малой берцовой кости у птиц, – делают вывод Р. Рэфф и Т. Кофмен, – дают представление о тех способах, которыми регуляторные механизмы, оказывающие влияние на клеточные взаимодействия, могут вызывать эволюционные изменения морфологии» (Там же, с. 172).
Так же действуют регуляторные механизмы и при появлении любых атавизмов. Но сходные генетические механизмы, согласно авторам книги, позволяют «найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур и даже совершенно новых планов строения» (Там же, с. 173).
По мнению авторов, эти механизмы действуют в процессах развития зародышей и на последующих ранних стадиях развития организмов. Регуляторные гены производят изменения, которые могут привести к крупным трансформациям плана строения. Р. Рэфф и Т. Кофмен сознают, что подобные изменения влекут за собой очень высокую вероятность нарушения хода развития организма, приводящего к его полной нежизнеспособности.
Но они надеются, что в очень редких случаях, когда подобные жертвы неправильной работы генетического аппарата окажутся жизнеспособными, они сразу же могут дать начало новым видам, и ими даже можно объяснить процессы макроэволюции. Виды или даже надвидовые типы строения с этой точки зрения образуются одним большим скачком, минуя переходные этапы развития, путём своеобразной «генетической революции» во главе с регуляторными генами. Есть в этом что-то родственное с коммунистической утопией, предполагавшей создать новый, более прогрессивный мир большим скачком, путём разрушения старого, эволюционно наработанного мира.
Однако работа Р. Рэффа и Т. Кофмена содержит и чрезвычайно важный негеноцентрический потенциал. В разделе «Выбор фенотипа и морфогенетический потенциал генома», авторы доказывают, что «фенотипы не строго детерминированы единой генетической программой», что «выбор из альтернативных фенотипов представляет собой почти постоянный элемент любого онтогенеза» (Там же, с. 296). Этот феномен они характеризуют как фенотипическую пластичность. Такую пластичность обусловливает с одной стороны воздействие окружающей среды, а с другой – действие внутренних фенотипических факторов развития, и прежде всего – развитие гормональной системы. Выбор альтернативных фенотипов «составляет часть программы развития вида и служит основой для эволюционных изменений» (Там же, с. 296).
К числу наиболее ярких примеров запрограммированного выбора между фенотипами авторы относят колоссальные морфологические различия между самками и самцами (половой диморфизм), между личинками и взрослыми особями, между кастами общественных насекомых. Уровень фенотипической пластичности при образовании каст насекомых авторы демонстрируют на примере колонии термитов. Касты термитов различаются между собой почти так же, как различные виды. К этим кастам относятся матки («царицы»), самки – заменительницы маток, рабочие и солдаты.
Матки и их заменительницы способны к половому размножению, только у них имеются глаза и крылья. Рабочие и солдаты – бескрылы и слепы. Рабочие отличаются очень маленькими размерами тела, а солдаты – очень крупными и мощными челюстями. Причём при вылуплении из яиц какие-либо различия между представителями различных каст не наблюдаемы.
Морфологические различия между ними начинают проявляться лишь в середине регулируемого гормональной системой периода роста. «Вряд ли можно предположить, – пишут Р. Рэфф и Т. Кофмен, – что эти различия обусловлены генетически, потому что молодые семьи состоят из одних только рабочих, а по мере созревания семьи в ней появляются сначала солдаты, а затем разные категории половых особей» (Там же, с. 296).
Здесь явно в позиции этих достаточно авторитетных представителей генетики развития под давлением фактов прослеживается переход от геноцентризма к признанию негеноцентрических факторов развития. Но этот переход остаётся неполным вследствие абсолютного непонимания значения биологической работы.
У термитов, как и у муравьёв, и у пчёл к морфологическим различиям приводит разделение биологического труда. Это биоэкономический фактор, закрепленный генетически. Кстати у людей, также общественных существ разделение на касты и классы не привело к морфологическим различиям вследствие достигнутой в долгих трансформациях предельной стабильности рода хомо сапиенс. К тому же в пределах каст и классов сохранялись огромные возможности для перемены деятельности, ибо люди, даже порабощённые – не насекомые. Напомним, что Герберт Уэллс в своём знаменитом романе «Машина времени», тем не менее предрёк в случае неограниченного во времени сохранения жёсткого разделения человеческого общества на классы развитие двух морфологически различных типов – изнеженных и неспособных к труду элоев и агрессивных, полуслепых и низкорослых морлоков, живущих и работающих в подземных индустриальных лабиринтах.
Что касается общественных насекомых, то у них разделение биологического труда, как правило, выражается в очень значительных морфологических различиях, возникающих в рамках генетически обусловленного диапазона норм выработки и обусловленных воздействием гормонов на регуляторные гены и белки. Это не означает ничего иного, как то, что приспособление к определённой биологической работе является результатом совместной работы генетической и соматической частей организма в раннем периоде индивидуального развития. А возникнуть это приспособление в филогенезе могло только одним путём – путём закрепления отбором в генетическом аппарате признаков, приобретенных в течение миллионов лет разделением функций биологической работы. Пусть, кто может, оспорит это положение с позиций геноцентризма.
Ещё Дарвин, как мы уже отмечали, рассматривая сходные примеры, писал об эволюционном значении разделения труда в экономии природы. Учитывая это, мы с немалой иронией воспримем, если критики, считающие себя дарвинистами, в хорошей компании с Дарвином отнесут нас к ламаркистам за то, что мы, признавая тезис Вейсмана о ненаследуемости приобретенных в онтогенезе признаков, уверены в закреплении в генетическом аппарате при условии осуществления в течение жизни очень большого числа поколений результатов однотипной биологической работы, поддерживаемой отбором. Хотя этот эволюционный механизм действует не по Ламарку, а по Дарвину, роль активности организмов в формировании наследственных признаков была впервые продекларирована именно автором первой в истории науки теории эволюции.
Недаром дочь Ламарка, ухаживая за ослепшим и доведенным до крайней нищеты учёным, в порыве возмущения издевательствами над его эволюционными идеями со стороны современников, произнесла пророческую фразу: «Потомки отомстят за тебя, отец!». Эти слова выбиты на памятнике Ламарку в Париже, где великий биолог изображён вместе с дочерью, ухаживающей за слепым стариком. При открытии памятника один из членов Французской академии произнёс речь, в которой высказал убеждение, что будущее развитие науки расставит всё на свои места и объединит важнейшие достижения эволюционных теорий Дарвина и Ламарка. И хотя такого объединения в прямом смысле не получилось, многие идеи Ламарка постоянно всплывают в сознании ученых при обсуждении проблем образования наследственных признаков.
Современная генетика развития шаг за шагом вносит всё возрастающий вклад в понимание механизмов выработки системы признаков организма под действием как генетических, так и фенотипических факторов в определённой среде. Одним из таких механизмов выступает так называемая эмбриональная индукция.
Ещё в 1924 г. немецкий генетик Ганс Шпеманн в соавторстве со своей ассистенткой Хильдой Мангольд опубликовал работу, в которой был теоретически обоснован и экспериментально подтверждён феномен эмбриональной индукции. В 1935 г. за это исследование Г. Шпеманну была присвоена Нобелевская премия (Хильда Мангольд после завершения экспериментов умерла ещё до опубликования знаменитой статьи).