На более высоком уровне эволюции, чем деление, находится размножение посредством спор. Споры – специализированные для размножения клетки, содержащие, подобно половым клеткам, одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Каждая спора содержит небольшое количество цитоплазмы и ядра, обладает микроскопическими размерами и очень малым весом. Спорообразование (споруляция) происходит у многих видов бактерий и других простейших, у зелёных растений и особенно у грибов.
Расходы вещественно-энергетических ресурсов на выработку и поддержание жизнеспособности каждой споры ничтожны. Их главное преимущество в природной «экономике» – дешевизна производства и массовый выпуск. Миллиарды спор разносятся ветром или распространяются насекомыми, так что в нужные для размножения места попадает и используется лишь ничтожная доля из изготовленных спор.
Каждая бактерия, в отличие от растений, изготавливает только одну спору, причём бактериальные споры бывают настолько устойчивыми к неблагоприятным воздействиям, что выдерживают кипячение в воде и обработку различными средствами дезинфекции.
Ещё более развитую форму бесполого размножения представляет собой почкование. Почка представляет собой вырост на теле материнской особи, который по мере созревания отделяется и образует отдельный организм, генетически идентичный материнскому. Почкованием размножаются некоторые растения, одноклеточные грибы (дрожжи), кишечнополостные (гидры). Почкование является формой размножения, при которой новые организмы вырастают из определённых частей тела родительского организма. Основой почкования является уже не разделение, а отделение, что позволяет применить в биологической работе по размножению созревание, развёртывание фенотипа, тогда как при делении раскалывается созревший, сложившийся фенотип (хотя митоз тоже проходит стадии созревания). В зарождающемся организме его функции представлены в сокращённом, неразвёрнутом виде, а чтобы стать взрослым, организм должен эволюционировать.
Сходной с почкованием формой размножения является вегетация растений. Вегетативное размножение представляет собой специфически растительный способ бесполого размножения, который может осуществляться различными частями тела растений при условии, что эти части составляют некую структурную целостность. Самостоятельное растение может развиваться из побегов, корнеплодов, усов и других органов.
Многие растения формируют специализированные образования, предназначенные для вегетативного размножения, в виде луковиц, клубнелуковиц, клубней или корневищ. В них же нередко запасаются питательные вещества, необходимые для переживания холодов или засух. После наступления следующего вегетационного периода эти вещества мобилизуются с помощью соответствующих ферментов.
Любой способ и любой тип размножения представляет собой форму биологической работы, осуществляемой в рамках видоспецифической генетической программы деления клеток во взаимодействии мобилизационных структур генотипа и фенотипа. Половое размножение отличается от бесполого прежде всего наличием полового процесса, т. е. такой формы биологической работы, которая приводит к обмену генетической информацией между двумя особями одного вида и обеспечивает генетическое разнообразие посредством комбинации различных аллелей родительских генов.
Повышение разнообразия стимулирует внутривидовую конкуренцию и связанную с ней биологическую работу, активизирует отбор по качеству результатов работы и тем придаёт отбору более интенсивный и творческий характер.
Половое размножение по-разному складывается в различных царствах живой природы, у различных классов, типов, видов многоклеточных организмов и в различные эволюционные эпохи. Оно сложилось в наиболее примитивных формах ещё в архейскую эру около 3 млрд. лет назад. Так, половой процесс у некоторых одноклеточных организмов заключается во временном соединении двух особей для обмена наследственным материалом, вследствие чего появляются особи, уже отличные от родительских, но в дальнейшем они снова размножаются делением, в точности копируя полученный материал. Но это создаёт предпосылки для дальнейшей эволюции в сторону многоклеточности у колониальных организмов. Иногда две особи сливаются в одну, после чего опять-таки происходит размножение делением.
У многоклеточных половой процесс, т. е. обмен генетической информацией, связывается, а затем и объединяется с половым размножением. Возникает специализация половых клеток – яйцеклеток у женских организмов и сперматозоидов у мужских, вследствие чего необходимым для размножения становится оплодотворение. При недостаточной специализации половых клеток у наиболее примитивных многоклеточных дочерний организм может развиваться из неоплодотворённой яйцеклетки, на основе физических, химических, механических воздействий или даже из-за попадания бактерий.
Сперматозоиды, как правило, очень мелкие клетки, поскольку выполняемая ими биологическая работа сводится к транспортировке необходимой для зачатия генетической информации. Так, величина сперматозоида человека составляет 50–70 мкм, а у крокодила – и того меньше, 20 мкм. Каждый сперматозоид представляет собой червеобразное одноклеточное существо, можно сказать, особый организм, состоящий из широкой головки и длинного хвоста, или жгутика (хотя у некоторых видов встречаются сперматозоиды и без жгутиков).
Как и у самостоятельных одноклеточных организмов, жгутик служит для передвижения. В головке располагается ядро, а в её передней части, там, где у животных обычно располагается рот, каждый сперматозоид несёт акросому – устройство для растворения при помощи специальных ферментов участка оболочки женской половой клетки и проникновения внутрь неё.
В отличие от сперматозоидов, яйцеклетки являются самыми крупными по размерам клетками многоклеточных организмов. В них запасаются питательные вещества для снабжения зародыша на ранних стадиях его развития. Подобно растениям, яйцеклетки прикреплены к определённому месту и не могут самостоятельно перемещаться. В яйцеклетках накапливаются высокоэнергетичные вещества – жиры, гликоген и фосфопротеины, последние образуют так называемый желток.
По мере прогрессивной эволюции животных удлинялись сроки развития зародыша, а соответственно увеличивались размеры яйцеклеток и количество складированного в них желтка для его подпитки. Особенно много желтка содержится в яйцеклетках рептилий и птиц. Эта тенденция прерывается у млекопитающих благодаря выработке плаценты и переходу к внутриутробному развитию зародышей. Яйцеклетки вновь уменьшаются в размерах, а количество желтка в них становится микроскопическим.
Другая эволюционная тенденция прослеживается в дифференциации мужских и женских половых клеток и проявляется в нарастании морфологических различий между ними. Половые клетки эволюционируют в соответствии с выполняемой ими работой, как и фенотипы порождаемых ими организмов.
У наиболее примитивных многоклеточных организмов половые клетки ещё недифференцированы (изогамны), мужской или женской та или иная клетка может явиться в зависимости от обстоятельств. Усложнение биологической работы приводит к появлению прежде всего количественных различий (анизогамии). Так, у хламидомонад мужские половые клетки существенно меньше женских. Резкие качественные различия между сперматозоидами и яйцеклетками называются оогамией. Оогамия характерна для всех многоклеточных животных и человека. Параллельно с выработкой различий между мужскими и женскими половыми клетками происходит развитие полового диморфизма, т. е. морфологических различий между мужскими и женскими особями.
Эволюция биологической работы при половом размножении хорошо отслеживается и на современных организмах, находящихся на разных ступенях прогрессивного развития. У бактерий и других наиболее примитивных организмов также эпизодически возникает половой процесс, который происходит между особями различных клонов (или кланов). В силу накопившихся биохимических различий между группами одноклеточных организмов, ведущими своё происхождение от одной родительской клетки, у представителей каждой из этих групп возникает потребность, индуцируемая раздражимостью, в обмене частями тел, заключающими в себе наследственную информацию.
У грибов, размножающихся спорами, в зависимости от видов, может происходить бесполое и половое размножение. У некоторых высших растений, тех, что образовались в каменноугольный период, размножение происходило посредством соития мужских и женских спор. Так размножаются некоторые плауны, папоротники и голосеменные растения. Такое размножение является результатом приспособления к условиям суши. Цветковые растения размножаются самоопылением или перекрёстным опылением, насекомыми, с помощью ветра и т. д.
Чередование бесполого и полового размножения встречается и у животных. Так могут размножаться наиболее древние по происхождению виды беспозвоночных – кишечнополостные, черви, иглокожие. У прикреплённых к определённому месту видов животные, к числу которых относятся губки, лишанки, гидроидные и коралловые полипы, происходит чередование половых и бесполых поколений.
Коралловые полипы, подобно растениям, быстро разрастаются за счёт вегетативного размножения, но периодически выбрасывают в воду огромное количество мужских и женских половых клеток, так что оплодотворение происходит прямо в воде. Результатом такой растениеподобной биологической работы являются целые коралловые рифы и острова.
У животных наиболее примитивным способом полового размножения является гермафродитизм. Так размножаются многие черви (например, дождевые), ракообразные, моллюски, некоторые грибы. У таких животных имеются и мужские, и женские половые органы.
Например, у некоторых кольчатых червей образуются и мужские, и женские половые органы, но спаривание обычно происходит между двумя особями перекрёстным образом.
Несмотря на то, что у гермафродитных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, что делает их способными к самооплодотворению, у них присутствует стремление к спариванию друг с другом, при котором происходит обмен половыми клетками и повышается разнообразие наследственного материала.