В отличие от позвоночных, у насекомых раздельнополое размножение, движимое наследственными рефлексами, только способствует коллективизации взаимоотношений и специализации мобилизационных структур не в индивиде, а в сообществе. Дело в том, что организм у насекомых неполноценен как индивидуальное живое существо, он является лишь частью собирательного организма сообщества насекомых, его половые инстинкты подчинены потребности размножения сообщества. В этом отношении, как уже неоднократно отмечалось, биологическое устройство муравейника или улья напоминает тоталитарный строй и любое деспотическое устройство общества.
У общественных насекомых существует жёсткое разделение биологического труда между особями, осуществляющими половое размножение и рабочими особями, половая функция которых минимизирована и редуцирована, а половые инстинкты направлены на ресурсное обеспечение огромной семьи. Частичность половых и прочих функций в муравьиных, пчелиных и прочих подобных семьях показывает, что они, по существу, являются воспроизведением колониального типа устройства жизнедеятельности; только входящие в колонии организмы являются не одноклеточными, а многоклеточными существами, вследствие чего путь эволюции к образованию из них единого супермногоклеточного организма оказывается наглухо закрыт именно из-за специализированности отдельных организмов и отсутствия возможности их внеполового слияния посредством срастания оболочек (как у колониальных одноклеточных в период возникновения многоклеточности).
Вместе с тем чёткое разделение биологической работы по половому принципу и единство мобилизационной структуры семьи создаёт огромный потенциал для выживания, вследствие чего насекомые не нуждаются в дальнейших эволюционных инновациях и не имеют возможности проводить поведенческие эксперименты для осуществления таких инноваций из-за инстинктивной заданности своего поведения. В отличие от них, разделение биологической работы у позвоночных, при котором самец является добытчиком ресурсов, а самка заботится о потомстве и обустраивает место обитания, является источником всё более прогрессивных инноваций, позволяя выделить индивидуальность из однотипной популяции.
Очень слабо изученным со времён Дарвина остаётся такой важный фактор эволюции, как половой отбор. Известно, какое значение придавал этому фактору Дарвин, посвятивший рассмотрению механизмов этого типа эволюционных изменений сотни страниц книги «Происхождение человека и половой отбор». Он даже считал половой отбор одним из решающих факторов происхождения человека от обезьяноподобных предков.
Идее полового отбора не повезло уже в момент её выдвижения и обоснования Дарвином. Она подверглась особенно жёсткой критике со стороны противников дарвинизма и на протяжении почти ста лет о ней вспоминали главным образом лишь на лекциях по истории биологии. Английское образованное общество викторианской эпохи тоже довольно кисло восприняло концепцию полового отбора. Признать себя результатом полового отбора каких-то животных предков – это было уже слишком.
Британские консервативные круги видели в самом упоминании о сексе нарушение общественной морали и чуть ли не призыв к разрушению семьи, что, разумеется, не мешало этим лицемерам предаваться любовным утехам со своими служанками в тиши поместий: главное, чтобы были соблюдены приличия и об этом не узнали в высшем обществе.
Дарвин объяснял половым отбором многие затруднения, встававшие перед его теорией естественного отбора. Он выделял две формы полового отбора, связанные уже не с борьбой за существование, как естественный отбор в целом, а с борьбой за оставление потомства. Первая из этих форм – соперничество самцов за самку, вторая – выбор самкой наиболее предпочтительного самца.
Соперничество самцов за самку, согласно Дарвину, способствует отбору для размножения самцов, имеющих наиболее мощное естественное вооружение, сильные мышцы, или, что касается предков человека – более высокоразвитые мозги. Выбор самок предопределяет накопление в потомстве таких признаков, как хвост павлина, гребень петуха, рога оленя, другие экстравагантные украшения и утрированные вторичные половые признаки самцов различных видов.
Как и в теории естественного отбора в целом, Дарвин при рассмотрении этой частной формы отбора опирался на аналогию с искусственным отбором, производимым человеком. Подобно тому, как люди, подбирая для размножения в течение ряда поколений домашних животных, обладающих определёнными нравящимися им признаками, добиваются утрированного развития этих признаков, так же, по Дарвину, поступают и самки, подбирая партнёров для спаривания.
Дарвин рассматривал половой отбор как неотъемлемую часть, разновидность естественного отбора, как естественный отбор на доступ к размножению. Вместе с тем, будучи величайшим натуралистом всех времён и народов, Дарвин на многих примерах развития живой природы наблюдал наличие явно вредных для выживания различных видов признаков и свойств живых организмов, которые не только не отметаются отбором вместе с их носителями, но и явно поддерживаются им в череде поколений.
Объяснить этот феномен можно было только тем, что половой отбор обособляется от общего хода естественного отбора и вступает с ним в конфликт, оказываясь способным поддерживать и развивать признаки, не только не обеспечивающие преимуществ для выживания, но и создающие ему определённые помехи. Зато эти признаки создают преимущества для размножения.
Так, яркие окраски перьев павлинов, райских птиц, попугаев, чешуи тропических рыб, брачные песни птиц и лягушек могут привлечь не только самок, но и хищников и стать причиной гибели причудливо окрашенных животных.
Некоторые орудия «турнирных» боёв животных – рога, клыки, шпоры могут стать оружием и в межвидовой борьбе, защитить семейство от нападения хищника, помочь в добывании пищи и т. д. Но огромные рога оленей, переразвитые бивни некоторых хоботных крайне неудобны для использования в качестве естественного вооружения, только мешают передвижению. Это уже скорее не оружие, а символ мужества, маркер гормональной наполненности, сигнал (сигнатура) мужского достоинства, свидетельство половой активности.
То же можно сказать и о некоторых украшениях самцов приматов – огромном носе носача, огромных усах обезьяны тамарина и т. д.
Одним из первых идею Дарвина о половом отборе попытался развить второй после Четверикова основатель популяционной генетики Р. Фишер. Он выступил с концепцией неконтролируемого полового отбора – процесса, который позволяет преодолеть ограничения в развитии, накладываемые контролем стабилизирующего отбора. При неконтролируемом половом отборе между предпочтениями самок в отношении определённого признака образуется «петля» положительной обратной связи, которая позволяет признаку накапливаться и развиваться в данной популяции без каких-либо ограничений, что и приводит к его переразвитию, к утрированному состоянию, экспрессивной выраженности.
В работе Фишера 1930 г. предполагалось, что причудливые украшения самцов первоначально возникают благодаря генетическому сцеплению с какими-то полезными для выживания генами, а затем усиливаются из поколения в поколение на основе явных предпочтений со стороны самок.
По мере развития генетики, естественно, возрастал и интерес к эволюционным возможностям полового отбора, которые рассматривались как результаты фенотипического осуществления генетической программы и трактовались в духе геноцентризма.
Так, в 1977 г. Роберт Триверс предложил концепцию «родительского вклада», согласно которой выбор партнёра для спаривания у самых различных видов животных осуществляют представители того пола, который вносит наибольший вклад в заботу о потомстве. А поскольку у огромного большинства видов основную заботу о потомстве осуществляют самки, в генетических программах закрепляется их ведущая роль в выборе самцов.
Такое объяснение обосновывалось и примерами противоположных моделей поведения. В частности, у морских коньков самцы вынашивают икру в особой полости тела, поэтому именно самцы выбирают самок, а самки проявляют агрессивность и вступают в конфликты из-за самцов.
В 1975 г. А. Захави дал совершенно иное объяснение предпочтениям, которые генетические программы предоставляют самкам в выборе самцов. Согласно гипотезе Захави, получившей название принципа затруднения, самки предпочитают крайне выраженные, экстравагантные особенности самцов именно потому, что эти особенности создают затруднения для выживания в обычной среде. Сама не вполне удобная морфология самца является для таких самок сигналом о высоком качестве генома, поскольку только самцы с очень хорошей наследственностью могут из поколения в поколение выживать и давать потомство со столь привлекательными недостатками.
Во всех подобных гипотезах содержатся, по-видимому, некие доли истины, однако их общим недостатком является полное игнорирование биологической работы как фактора эволюции, находящегося в постоянном взаимодействии с отбором и весьма существенно влияющего на него, образуя внутреннюю, мобилизационно обусловленную целесообразность происходящих изменений (хотя они и не передаются непосредственно следующим поколениям).
Главными и решающими факторами при выборе партнёров для спаривания всегда являются внешние проявления жизнеспособности и непосредственное воздействие на ощущения. При этом оценке подвергается отнюдь не генотип, а именно состояние фенотипа. Самки животных ведь не читали Августа Вейсмана или учебников по синтетической теории эволюции, и потому не знают, что выработанные в процессе формирования фенотипа признаки потомству не передаются.
Половой отбор связан с осуществлением особой формы биологической работы – работы для размножения, или проще говоря, половой работы, направленной на получение сексуального удовольствия и удовлетворения от наиболее притягательного в этом отношении партнёра (для самцов – партнёрши).
Половая работа зачастую не менее трудна и опасна, чем работа по добыванию пищи. Для самцов она связана с жестокими схватками с другими самцами и не менее жестоким отпором со стороны неготовых к спариванию самок. Для самок неприятности