и опасности возникают в связи с агрессивными проявлениями более крупных и лучше вооружённых представителей своего вида – домогающихся их самцов.
Наукой давно отвергнуты наивные, антропоморфные и пвсевдогуманистические представления о схватках животных как некоем подобии «рыцарских турниров», на которых побеждённых якобы щадят, как только они признают себя побеждёнными. В так называемых «турнирных боях» гибель животных не менее вероятна, чем при нападении хищников. Другое дело, что во внутривидовой борьбе сложились определённые механизмы гашения агрессии, которые используются побеждёнными для спасения своей жизни.
В так называемых «турнирных боях» между животными борьба ведётся, как правило, за установление отношений доминирования, а отнюдь не только за снискание благосклонности самки. Обеспечив своё доминирование, победитель может не менее жестоко обойтись с самкой, чем с побеждённым им соперником. Речь ведь идёт о диких зверях, и свободный выбор самками половых партнёров зачастую оказывается только видимостью.
Современная этология, наука о поведении животных, уже сейчас немало сделала для того, чтобы показать поверхностный характер тех наблюдений, на которых основывались прежние представления о половом отборе и о сексуально ориентированном поведении животных. Многое из того, что раньше объяснялось чистыми инстинктами, врождёнными побуждениями, генетически предопределёнными реакциями, в действительности оказалось результатами приобретенных, выработанных в процессе биологической работы способов решения жизненных проблем.
Половой отбор представляет собой результат сложнейшей биологической работы, которая специфична для каждого вида и обусловлена генетически закреплённым способом мобилизации. Полезные с точки зрения сексуальной притягательности приспособления, свойства и признаки организма могут оказаться вредными с точки зрения выживаемости именно в силу специфичности половой работы, её обособления от деятельности по обеспечению собственного существования.
И самки, и самцы стремятся отобрать для сношения наиболее совершенных представителей своей популяции и своего вида. Когда это не получается, приходится довольствоваться менее совершенными. При этом совершенная с точки зрения половой притягательности конструкция организма особи не обязательно оказывается совершенной с точки зрения сексуального поведения или с точки зрения мобилизованности на биологическую работу. Происходит это вследствие механизма компенсации, который возникает вследствие мобилизации особи на осуществление деятельности, компенсирующей наследственные недостатки приобретёнными достоинствами.
Использование этого механизма приводит к определённому выравниванию шансов на победу в половой конкуренции между особями, обладающими наследственными преимуществами (которые определены биологической работой многих поколений их предков и их успехами в половом отборе, а не только удачным сочетанием генов), и особями, обладающими приобретёнными преимуществами. Такие преимущества могут быть только результатами более интенсивной биологической работы и более высокого уровня мобилизации на добывание жизненных ресурсов, обустройство жизни, большей выносливости и отзывчивости на решение жизненных проблем.
В любой популяции всегда наличествует немалое количество самок, которые больше реагируют на эти качества, чем на вторичные половые признаки, заданные удачным сочетанием генов. Популяция – это ведь не только сообщество размножающихся особей, но и сообщество, в котором совершается совместная деятельность по выживанию и оптимизации жизни.
Биологическая работа по размножению сугубо видоспецифична и страшно консервативна, она включает выполнение ритуализировнных процедур ухаживания, обнюхивания, демонстрации достоинств, издавания разнообразных звуков и т. д. – у каждого вида строго определённых. Малейшие отклонения от этих ритуалов могут привести в действие межвидовые барьеры и помешать спариванию. Соответственно половой отбор выступает средством стабилизирующего отбора и способствует устранению из генофонда популяций крупных мутаций, обеспечивая невозможность спаривания их носителей.
В целом при половом отборе, как и при естественном отборе в целом, хорошо работающие индивиды в конечном счёте вырабатывают конкурентные преимущества, позволяющие им скомпенсировать недостатки, выжить и обзавестись потомством.
24.6. Эмбриогенез и биология развития
Жизнь всякого разнополого организма начинается с оплодотворения. Две половые клетки – гаметы, мужская и женская, генетически неполноценные, разделенные, обладающие лишь одинарным набором хромосом, встречаются, чтобы образовать одну полноценную, соединённую зародышевую клетку, зиготу, обладающую полным, двойным набором хромосом, причём один из наборов отражает генетическую историю предков отцовского организма, а другой – женского.
Для оплодотворения необходима очень высокая концентрация и, соответственно, очень высокая конкуренция сперматозоидов. Для того, чтобы в яйцеклетку проник один сперматозоид, количество их в эякулировавшей жидкости у человека должно составлять от 200 млн. до миллиарда.
Процесс оплодотворения начинается с вторжения одного из сперматозоидов на территорию яйцеклетки. При этом орудие вторжения, акросома сперматозоида разрывается, а содержащиеся в ней ферменты растворяют оболочку яйцеклетки в месте контакта. Вскоре в этом месте из вещества акросомы образуется продолговатый отросток, который проникает внутрь мембраны и сливается с ней.
Яйцеклетка реагирует на это событие образованием воспринимающего бугорка, который охватывает место вторжения и вовлекает тело сперматозоида внутрь тела яйцеклетки. При этом мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.
Затем ядро сперматозоида набухает, увеличивается в размерах и сравнивается по величине с ядром яйцеклетки. После этого происходит сближение и слияние ядер. Из двух половых клеток, гамет, обладающих одинарным, гаплоидным набором хромосом, образуется одна оплодотворённая клетка, зигота, в которой восстанавливается двойной, диплоидный набор хромосом.
Все высшие животные и человек размножаются способом моноспермии, т. е. оплодотворение осуществляет, как правило, единственный сперматозоид, и первоочередной задачей новообразованной зиготы является надёжная защита от вторжения других сперматозоидов.
У рыб, насекомых, птиц и ряда других животных оплодотворение происходит способом полиспермии. При этом способе для оплодотворения требуется множество сперматозоидов, но только первый пришедший к финишу участвует в оплодотворении своими генами. Все же прочие обеспечивают оплодотворение своими ферментами, и если этих ферментов недостаточно, яйцеклетка так и остаётся неоплодотворённой. Тем, кто не видит за всеми этими способами и их вариантами биологическую работу, обусловленную мобилизацией на жизнь и только закреплённую стереотипной работой генов, остаётся только предполагать, что источником эволюционных изменений являются исключительно нарушения работы генетических структур.
Существование оплодотворённой клетки, зиготы, является кратковременным. Сразу же после слияния ядер происходит подготовка к дроблению, начинающаяся с растворения ядерной мембраны. При этом неоплодотворённые яйцеклетки и сотни миллионов сперматозоидов, ставших лишними для процесса оплодотворения, уничтожаются в матке лейкоцитами, а их белковый материал усваивается материнским организмом.
Митотическое деление оплодотворённой половой клетки при дроблении резко отличается от митотического деления соматических клеток. Соматические, т. е. неполовые телесные клетки увеличиваются в объёме почти вдвое и только затем делятся. Понятно, что для такого деления им необходимо вдвое больше вещественно-энергетических ресурсов, которые они получают от распределения питательных веществ, приобретаемых организмом из внешнего источника.
Дробящиеся же зиготы обходятся в основном внутренними источниками энергии, ранее запасёнными в яйцеклетках. Образующиеся же в процессе дробления клетки нисколько не растут, они только делятся с огромной скоростью, сначала пополам, затем каждая ещё пополам и так далее. Между ними образуются границы – борозды дробления, они становятся всё более и более мелкими, но у каждой из них образуется отдельное ядро и количество ДНК удваивается при каждом делении.
С дробления начинается развитие зародыша у каждого животного организма, размножающегося половым путём. Дробящиеся и мельчающие клетки «растаскивают» ДНК зиготы по своим «квартирам» и обзаводятся собственным диплоидным набором хромосом. Считается, что сущностью дробления является образование первичной многоклеточности с восстановлением отношения между ядром и цитоплазмой, которое падает при росте готовящихся к оплодотворению яйцеклеток.
Это, конечно, верно, но нельзя упускать из виду и то обстоятельство, что хотя эти мельчающие при дроблении клетки являются своеобразными копиями зиготы и почти не отличаются друг от друга, в процессе дробления происходит переход от своеобразия половых клеток к становлению соматических клеток, размножающихся митозом. В процессе дробления возникает фенотип, который в ходе дальнейшего развития будет проявлять всё большую самостоятельность и оказывать всё более активное обратное действие на генотип через уже синтезированные и используемые в развитии гормональные вещества.
Но кроме отсутствия роста клетки, размножающиеся дроблением, имеют ещё одно существенное отличие от обычных соматических клеток, размножающихся делением. У дробящихся клеток укорочены клеточные циклы вследствие неактивности в этот период развития зародыша клеточного генома. Синтез белков, необходимых для дробления, осуществляется не посредством работы генетических структур хромосом, а за счёт работы материнских матричных РНК, накопленных ещё в процессе выработки яйцеклеток.
Генетические структуры, регулирующие этот упрощённый клеточный цикл, находятся не в ядре, а в цитоплазме. В отличие от нормального, четырёхфазного цикла митоза цикл на ранних стадиях дробления может быть сокращённым, двухфазным. Итак, на самых ранних стадиях жизни зародышей животных и человека геном не вмешивается, а развитие происходит как бы по инерции, за счёт делёжки нуклеиновых кислот, накопленных в «коммунальном хозяйстве» яйцеклетки.