Биология развития, опираясь на сравнительно-эволюционную эмбриологию, стремится внести свой вклад в решение проблематики, уходящей своими корнями в XIX век.
Гены как мобилизационные структуры осуществляют биологическую работу по формированию клеток и выработке белков. Остальное происходит в процессе эволюции клеток, их специализации и индивидуальной эволюции формирующегося организма.
24.7. Онтогенез и филогенез. Биогенетический закон
Проблема взаимоотношения индивидуального развития организма и эволюции жизни возникла ещё в додарвиновский период истории биологической науки. В 1821 г. немецкий эмбриолог И. Меккель сформулировал закон параллелизма, в соответствии с которым эмбриональное развитие каждого организма у высших животных проходит стадии, соответствующие взрослому состоянию ряда менее высокоорганизованных организмов.
Так, оплодотворённая яйцеклетка представляет собой одноклеточный организм, зародыш в период гаструляции воспроизводит строение кишечнополостных, рептилии в период органогенеза обретают жаберные щели, присущие взрослым рыбам, зародыши людей обрастают волосками – лануго, подобием шерсти, которая является характерной особенностью млекопитающих, необходимым органом покровов взрослых обезьян. Закон параллелизма, таким образом, констатировал возврат зародышевых состояний к строению более древних и примитивных форм взрослых организмов.
В 1828 г. Карл фон Бэр, как ему казалось, опроверг закон параллелизма, предложив вместо него целых две эмпирически отслеженные закономерности, которые он назвал законом зародышевого сходства и законом специализации развития. Закон зародышевого сходства заключался в констатации сходства между зародышами организмов, принадлежащих к разным классам животных, причём это сходство тем больше, чем к более ранним стадиям развития относится зародыш.
Закон специализации развития, тесно связанный с законом зародышевого сходства, состоял в констатации последовательности проявления у зародышей признаков принадлежности к определённому классу, затем отряду, семейству и наконец виду живых организмов с всё более выраженной специализацией этих признаков. Так, у зародыша человека вначале вырабатываются признаки хордового животного, затем позвоночного, далее – млекопитающего, вслед за этим – примата, и, наконец – человека.
Бэр не был эволюционистом и не видел в открытых им закономерностях эволюционного смысла. Напротив, он был движим вполне благочестивым устремлением раскрыть перед маловерными замысел Творца. Эволюционное объяснение закону параллелизма и закону зародышевого сходства дал Ч. Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин показал, что закон параллелизма отражает этапы эволюции, а зародышевое сходство – общность происхождения от более примитивных предков.
Сходство ранних стадий зародышевого развития Дарвин объяснил тем, что изменения более поздних стадий происходят чаще. Согласно предложенному Дарвином принципу наследования в соответствующем возрасте, у потомков в определённом возрасте проявляются тенденции развития, возникшие у предков в этом же возрасте.
Не будучи эмбриологом, Дарвин чётко уловил общие тенденции эмбрионального развития и их эволюционный смысл. В 1865 г. в статье «За Дарвина» немецкий эмбриолог и натуралист Ф. Мюллер на примере ракообразных показал связь эмбрионального развития животных с эмбриональным развитием их предков.
В 1866 г. Эрнст Геккель подхватил идею Мюллера, обогатил её более широким эволюционным содержанием и изложил в виде учения о рекапитуляции (повторения, воспроизведения) в онтогенезе стадий развития, пройденных в филогенезе. Он же предложил термины «онтогенез» и «филогенез».
Геккель придал рекапитуляции статус биогенетического закона и рассматривал его в качестве одного из основных законов эволюции. Им была предложена классическая формулировка этого закона, согласно которой онтогенез является кратким и ускоренным повторением филогенеза, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособленности (питания).
Биогенетический закон имел огромное значение для развития классической эволюционной биологии. Он явился наглядным подтверждением эволюционной теории, необходимым для её широкой популяризации и пропаганды, своего рода наглядным пособием и иллюстрацией при её преподавании. Он быстро вошёл во все учебники биологии, стал убедительным аргументов эволюционистов против замшелого креационизма и религиозного консерватизма. Для того, чтобы избавиться от предрассудков, навеянных давлением консервативных стереотипов, и перейти к заинтересованному восприятию идей свободомыслия, многим людям достаточно было заглянуть на иллюстрации, на которых были изображены зародыши рыб, амфибий, рептилий, приматов и человека на определённых стадиях их развития. Они обнаруживали столь явные черты сходства и рекапитуляции, что эволюционная суть этих изменений была ясна всякому непредвзятому человеку.
Очень важным было и то, что зародыш человека на ранних стадиях повторяет особенности рыб вплоть до образования выступов, похожих на жаберные щели, далее проходит стали амфибий и рептилий именно в том порядке, в каком это происходило в эволюции живой природы, а на стадии плода становится млекопитающим, воспроизводящим наиболее существенные особенности плода человекообразных обезьян. Подобные же примеры рекапитуляции характерны и для растений. Правда, у растений они проявляются значительно слабее из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок.
В то же время очевидно, что рекапитуляция не является прямым повторением и воспроизведением филогенеза, а представляет собой видоспецифическое и целесообразное преобразование хода филогенетического развития. Рекапитуляция становится возможной именно потому, что онтогенетическое развитие в целом и его эмбриональная стадия в особенности крайне консервативны, они продолжают сохранять и воспроизводить все те особенности предковых форм, которые стали мобилизационными структурами в биологической работе по образованию и преобразованию ныне существующих форм. Биогенетический закон является наглядной иллюстрацией преемственности в развитии.
Так, плавание зародыша человека в околоплодных водах сохранилось не ради рекапитуляции рыбьего состояния предковых форм, а в качестве защиты формирующегося организма от механических, химических факторов при пребывании материнского организма именно в воздушной среде, как сухопутного организма. Вместе с тем нельзя трактовать рекапитуляцию лишь как следствие полезности сохранения особенностей древних предков. Она есть результат филогенетической обусловленности индивидуального развития, отражения истории жизни в истории индивидуальной жизни, форма проявления генетической памяти как существенной характеристики механизма функционирования аппарата наследственности.
Понятно, что онтогенез нестрого следует биогенетическому закону, а с теми изменениями, которые следуют из изменения характера и содержания биологической работы тех или иных видов живых организмов, из произведенных в истории жизни эволюционных трансформаций и мобилизационных инноваций. Генетическая память наследственного аппарата также не беспредельна, она избирательна и сохраняет только то, что нужно для ныне осуществляющейся жизни.
Всё это служило и служит для продолжающихся на протяжении двух веков попыток опровержения биогенетического закона, которые, как и попытки опровержения дарвиновского учения, только помогают его уточнению и углублению. Уже сразу после выдвижения теории рекапитуляции в её геккелевском варианте ряд крупных эмбриологов, в том числе и Карл Бэр, выступил с её резкой критикой. Бэр, в частности, утверждал, что если бы биогенетический закон действительно действовал, а не ограничивался законом зародышевого сходства, в эмбриональном развитии низкоразвитых форм животного мира не возникало бы образований, присущих более высокоорганизованным животным.
Он указывал на то, что в эмбриональном состоянии самые различные виды организмов обладают сходством, которое обусловлено не единством происхождения, а особенностями зародышевого развития, необходимостью природы начинать развитие со свёрнутых, стандартизированных состояний. Во взрослом состоянии это сходство исчезает, поскольку отпадает сама такая необходимость. Именно вследствие этого, считал Бэр, мозг птиц на протяжении трети периода зародышевого развития мало отличается от мозга млекопитающих, а челюсти всех млекопитающих в начале развития не выдаются вперёд, как и у человека.
Это возражение Бэра весьма существенно, но оно не опровергает биогенетического закона. Свёрнутость развития в эмбриональном состоянии очевидна, ведь самая суть эмбрионального развития заключается в развёртывании потенций, заложенных в одноклеточном организме оплодотворённой яйцеклетки. Но это нисколько не опровергает потребности в воспроизведении предковых форм и состояний развивающегося организма, а как раз предполагает такую потребность. Воспроизведение ранее достигнутых состояний является важнейшей предпосылкой всякого развития, и оно составляет самую суть эмбрионального развития. Именно поэтому зародыш человека повторяет не взрослые состояния рыб, амфибий, рептилий и обезьян, а их эмбриональное развитие.
К. Бэр, А. Келликер, А. Седжвик и другие эмбриологи критиковали геккелевский вариант теории рекапитуляции также и за то, что биогенетический закон предполагает возникновение нового в онтогенезе как прибавление новых стадий к онтогенезу предков, тогда как это новое является следствием изменении всего хода онтогенеза, преобразования онтогенеза от начала и до конца. То, что в ходе осуществления мобилизационных инноваций преобразуются все стадии онтогенеза, совершенно верно. Но это отнюдь не препятствует ни воспроизведению стадий развития предков, ни возникновению новых стадий, соответствующих новым этапам истории данного вида, освоению им новой среды и новых форм биологической работы, поддержанных отбором.
В 20-е – 30-е годы XX века начался второй этап выдвижения научно аргументированных претензий к геккелевской трактовке теории рекапитуляции. «Крестовый поход» против биогенетического закона возглавил Ф. Гарстанг, выдвинувший положение о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а обусловливает и творит его. Гарстанг, таким образом, впервые выдвинул идеи, которые пытается реализовать современная биология развития.