На стороне Гарстанга выступили основатель системного подхода Л. Берталланфи и создатель хромосомной теории наследственности Т. Морган. Последний на основании экспериментов на дрозофиле показал изменчивость эмбриональных стадий вследствие их подверженности мутациям. Отсюда следовал вывод о том, что они способны утрачивать сходство с соответствующими стадиями предковых форм. Но если биогенетический закон имеет так много исключений, то он вследствие этого совершенно бесполезен и способен даже вводить в заблуждение исследователей.
Пытаясь спасти биогенетический закон от столь серьёзных возражений, российский биолог-эволюционист А.Н. Северцов в книге «Морфологические закономерности эволюции» (1939 г.) и ряде других работ выступил с теорией филэмбриогенеза, который он определил как совокупность эволюционных изменений хода онтогенеза.
Для спасения биогенетического закона Северцов считал необходимым изменить его трактовку, данную Геккелем, поскольку эта трактовка содержала в себе отвергнутый в XX веке механицизм и механоламаркизм. В самом деле, Геккель рассматривал филогенез как механическую причину онтогенеза. Выдвигая концепцию филэмбриогенеза, Северцов стал отводить эмбриогенезу ведущую роль в детерминации филогенеза.
Согласно Северцову, филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путём изменения ходя эмбрионального развития этих органов. Поэтому он определил филогенез как функцию онтогенеза. Именно Северцов, таким образом, впервые вступил на путь, по которому движется сейчас эволюционная интерпретация биологии развития. Причём он не только предложил концепцию филэмбриогенеза, но и развернул её в системно организованную теорию.
Северцов выделил три способа (или модуса) филэмбриогенеза, обеспечивающих, согласно этой теории, прогрессивное развитие подсистем эмбрионов и, соответственно, прогрессивное развитие в филогенезе. Эти три способа – архаллаксис, девиация и анаболия.
Архаллаксис – отклонение от предковых форм на самых ранних стадиях развития, связанное с эволюционно значимым изменением первичных зачатков органов в зародыше. Это очень редкое явление. Оно проявляется, в частности, у змей, у которых, в отличие от их ящерообразных предков, уже в самом начале органогенеза образуется огромное количество позвонков.
Во взрослом состоянии у крупных ящериц число позвонков составляет 30–35, у крупных же змей – до 500. Удлинение тела у всех рептилий происходит в раннем эмбриогенезе закладкой сомитов от головы к хвосту. Затем на основе сомитов образуются позвонки. И когда у ящерицы геккона образуется 24 сомита, у змеи ужа, например, уже 34, когда у геккона 42, у ужа – 142.
К примерам архаллаксиса Северцов относил также увеличение числа зубов у зубатых китов, лучей плавников у некоторых видов рыб. Все эти примеры указывают на увеличение числа зачатков в начале органогенеза и соответствующее увеличение на их основе числа органов на последующих стадиях развития. Фактически речь идёт об изменении плана строения и системы корреляций в онтогенезе путём умножения однотипных структур. Считается, что именно этим можно объяснить редкость возникновения архаллаксисов.
Представления об эволюционной роли архаллаксисов встретили ряд серьёзных возражений, которые касаются и других сформулированных Северцовым способов эмбрионального преобразования филогенеза. В 1988 г. российский исследователь М. Шишкин сделал весьма основательную попытку доказать, что архаллаксис является результатом рационализации онтогенеза, а отнюдь не способом эволюции функциональных признаков. Такой же формой рационализации развития, по Шишкину, является и то, что Северцов называл девиацией.
Другое серьёзное возражение против признания эволюционной роли архаллаксиса было выдвинуто в связи с тем, что движущий отбор не мог содействовать эволюционному преобразованию первичных зачатков, как и ранних уклонений – девиаций на дофункциональных стадиях эмбрионального развития, поскольку естественный отбор всегда воздействует лишь на функциональные признаки.
Под девиациями Северцов понимал эволюционно значимые отклонения в развитии органов на средних стадиях их формирования. К девиациям он относил образование чешуй у рыб и рептилий, перьев у птиц и волос у млекопитающих. Так, у акуловых рыб и у рептилий выработка чешуй начинается с образования уплотнений нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Затем на средних стадиях эмбриогенеза у рыб сосочек выделяет костное вещество, образующее зубец чешуи.
У рептилий же в результате приспособления к сухопутному образу жизни происходит другая девиация: вместо окостеневания образуется ороговение чешуй. В конечном счёте возникает плоская роговая чешуя. У птиц, ведущих своё происхождение от рептилий, происходит новая девиация: сосочки удлиняются, снования зачатков погружаются в глубины кожи, образуются ороговевшие бородки перьев. При возникновении волос у млекопитающих группа клеток эпидермиса не выпячивается, а прорастает в кожу, после чего девиация приводит к отсутствию повторения филогенетического пути развития чешуи у рептилий.
Девиация, по Северцову, возникают чаще, чем архаллаксисы, но значительно реже, чем анаболии. Анаболии Северцов характеризует как эволюционные изменения формообразования на более поздних стадиях эмбрионального развития. Анаболии представляют собой «надставки», дополнительные ступени, или специализированные видоспецифические изменения развития признаков, существовавших у предков.
Наряду с термином «анаболия» используется также термин «гиперморфоз», т. е. сверхформирование, гипертрофия определённого признака либо образование некоей добавочной структуры, которой не было у предков. Каждая анаболия как бы оттесняет, отодвигает прежние стадии развития, ведёт к удлинению развития какого-либо органа или структуры. Анаболии, по существу, связаны с добавочной биологической работой по выработке некоего усложнённого приспособления.
Уже Ф. Мюллер, предшественник Э. Геккеля по исследованию рекапитуляции в статье «За Дарвина» рассмотрел классический тип анаболии на примере ракообразных. Он показал, что высшие раки произошли от низших ракообразных путём надставки (надстройки, или достройки), последовательного образования двух дополнительных отделов.
Стадии развития, соответствующие существованию личинок низших ракообразных, у высших раков отодвигаются в период эмбрионального развития. Это явление представляет яркий пример не только анаболии, но и рекапитуляции. Этот пример показывает также, что противопоставление Мюллера Геккелю и его биогенетическому закону корректно лишь в узких пределах. В главном они едины, они за Дарвина.
В качестве наиболее типичного примера анаболии Северцов рассматривал эмбриональное развитие саргановых рыб. Так, у рыбок саргана малёк на ранней стадии органогенеза имеет короткие челюсти, подобные другой саргановой рыбе, атерине, во взрослом состоянии. В этот период малёк саргана имеет длину всего лишь 10 мм. Подрастая и достигая длины 21 мм, этот малёк испытывает первую анаболию, заключающуюся в том, что у него быстро удлиняется нижняя челюсть, а верхняя намного отстаёт, так что он воспроизводит состояние челюстей ещё одной родственной рыбы – взрослого полурыла, получившей такое неприятное название именно за очень большие размеры нижней челюсти по сравнению с короткой верхней.
Когда же длина тела малька саргана достигает величины 91 мм, у него начинается вторая анаболия, опережающее развитие верхней челюсти, и она постепенно догоняет по длине верхнюю. В результате во взрослом состоянии сарган обладает почти равными по длине пинцетообразными челюстями. которыми очень удобно схватывать планктонных беспозвоночных животных – ту добычу, на ловле которой специализируется сарган.
Эмбриональное развитие этой скромной рыбы, саргана, проливает свет на эволюционную роль эмбрионального развития в целом. Генетические структуры на каждой стадии эмбриогенеза воспроизводят строение взрослых предков. Биологическая работа эмбрионов воспроизводит приспособления для биологической работы взрослых представителей предковых видов, прежде чем, всё более специализируясь, начинает использовать накопленную в ядрах клеток генетическую информацию для воспроизведения приспособлений собственного вида.
Современное прочтение биогенетического закона без признания эволюционной роли биологической работы и стимулирующих её мобилизационных структур невозможно, попытки такого «ленивого» прочтения приводят либо к отрицанию биогенетического закона, либо к игнорированию достижений современной генетики.
Вот что пишет по этому поводу внук А.Н. Северцова, автор учебника по теории биологической эволюции А.С. Северцов:
«С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Генетическая изменчивость может проявиться в фенотипе и стать материалом для естественного отбора только в том случае, если она изменяет процессы онтогенеза и через их изменение влияет на функциональные признаки фенотипа. Однако эмбриологи ещё в конце XIX – начале XX века на основе изучения индивидуального развития животных (в меньшей степени растений) вернулись в мюллеровской трактовке соотношения индивидуального и исторического развития, согласно которой изменения хода онтогенеза являются причиной филогенетических изменений. В большинстве крупных работ по эволюционной эмбриологии, вплоть до 90-х годов XX века, содержалась критика биогенетического закона. В оправдание Геккеля надо сказать, что рекапитуляция – объективное явление» (Северцов А.С. Теория эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 237).
На это можно возразить следующее. Во-первых, «неправильность» биогенетического закона очевидна не с позиций генетики как таковой, а только с позиций геноцентризма, представляющего собой весьма одностороннюю, плоскую, а значит и неправильную трактовку генетики как источника теории эволюции.
Во-вторых, сама возможность влияния эмбрионального развития на ход филогенеза, выраженная в теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова, отнюдь не отменяет, а как раз предполагает правоту рассмотрения онтогенеза как быстрого и краткого повторения филогенеза. Если признаётся, что рекапитуляция – объективное явление, на чём могут быть основаны опровержения биогенетического закона Геккеля? Только лишь на том, что онтогенез недостаточно точно копирует филогенез. Но это прекрасно понимал и Геккель.