Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции — страница 424 из 575

Поскольку Любищев только определил основные положения СТЭ как систему постулатов, но не сделал попытки сформулировать эти постулаты в последовательном изложении, эта попытка была предпринята в самом конце XX века (в 1999 г.) Николаем Воронцовым. Воронцов выделил 11 постулатов СТЭ, которые формулируются им в следующем порядке (Там же, с. 457–463).

«1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации… Мутационная изменчивость – поставщик материала для естественного отбора – носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное её критиком Л.С. Бергом (1922) – «тихогенез», или эволюция на основе случайностей».

«2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название этой теории – «селектогенез» (развитие на основе отбора)».

«3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция…».

«4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию».

«5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер».

«6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида».

«7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счёт «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Вид есть генетически целостная и замкнутая система. Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции изолирующих механизмов двояки. С одной стороны это обеспечение обособленности генофондов разных видов. С другой – обеспечение панмиксии внутри вида».

«8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса… В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида».

«9. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.»

«10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение».

«11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический характер».

Н. Воронцов почему-то не привёл и не охарактеризовал ещё один важный постулат СТЭ, который заслуживает присвоения в этой системе номера 12: положение о связи видообразования с так называемой репродуктивной изоляцией. Возможно, он посчитал, что репродуктивная изоляция относится к седьмому постулату, где она отчасти охарактеризована.

Система постулатов, построенная Н. Воронцовым, имеет важное значение для характеристики СТЭ в её основоположениях. Она в краткой форме характеризует многообразие взглядов основоположников СТЭ на механизмы биологической эволюции. Вместе с тем недостатком воронцовской системы постулатов СТЭ является некоторое смешение различных положений в одном постулате. Этим объясняются некоторые длинноты в изложении постулатов. Это побудило нас сделать попытку сформулировать постулаты СТЭ по-новому. Перечислим их.

1. Приобретенные в жизненном процессе изменения являются модификационными и не влияют на наследственность ни при каких обстоятельствах и при сколь угодно длинной смене поколений.

2. Исходным, элементарным эволюционным явлением (событием, или процессом) следует считать изменение генотипического состава популяции, которая представляет собой элементарную единицу эволюции.

3. Мутационный процесс, или мутагенез является элементарным фактором эволюции, обеспечивающим новый материал для других факторов эволюции, и прежде всего для отбора.

4. Направленность эволюции и возникновение адаптаций определяется отбором (селекцией), и только отбором, который является единственным движущим фактором эволюции.

5. Комбинаторная изменчивость при половом размножении является источником повышения генетического разнообразия популяций.

6. Популяционные волны, или колебания численности популяций являются элементарным фактором эволюции, изменяющим генотипический состав популяции, определяющим в ней концентрацию различных генотипов и мутаций при неизбирательном, случайном уничтожении особей, вследствие чего редкий генотип может распространиться и быть подхвачен отбором.

7. Репродуктивная изоляция является элементарным эволюционным фактором, препятствующим свободному скрещиванию (панмисии) особей в популяции и вследствие этого закрепляющим и усиливающим генетические различия между популяциями, не создавая при этом непосредственно новых генотипов или внутривидовых форм.

8. Эволюция совершается постепенно (градуально) на основе очень мелких, но дискретных изменений наследственности (мутаций), и не может совершаться скачками (сальтациями), предполагающими резкое ускорение темпов видообразования на основе крупных мутаций.

9. Макроэволюция, т. е. образование надвидовых типов (таксонов) живых организмов происходит только на основе микроэволюции (видообразования), и не существует макроэволюционных закономерностей, отличных от макроэволюционных.

10. Эволюция непредсказуема, она совершается на основе случайностей (случайных мутаций, рекомбинацией, колебаний численности, актов естественного отбора и т. д.) и носит не целенаправленный (нефиналистический) характер, вследствие чего прогрессивное развитие органического мира происходит спонтанно и регулируются статистическими, а не динамическими закономерностями.

11. Вид представляет собой политипическую репродуктивную общность, состоящую из морфологически, физиологически и генетически различных популяций, объединённых общей способностью к размножению и отделённых от других видов репродуктивными барьерами.

12. Видообразование происходит путём расхождения, разделения (дивергенции) предкового вида на две или несколько репродуктивных общностей, либо путём последовательного преобразования (анагенеза) генотипического состава его популяций, но только при условии, что благоприятный ход мутагенеза подхватывается отбором.

Эти двенадцать положений в простой и ясной форме отражают, на наш взгляд, основное содержание СТЭ как генетически ориентированной системы взглядов на ход и механизмы биологической эволюции. Все прочие положения с нашей точки зрения второстепенны и выступают как разъяснение, уточнение и более подробное изложение действия механизмов, выраженных этими постулатами.

Пойдём и мы по пути разъяснения, уточнения и более подробного изложения основного содержания этой теории и её эмпирического базиса.

Согласно синтетической теории, главными и определяющими факторами эволюции являются мутационный процесс (мутагенез) и естественный отбор. Изменение генотипического состава популяции является лишь предпосылкой протекания эволюционного процесса. Первоисточником обновления этого состава является мутагенез, и только он. Давление же отбора определяет, какое из этих обновлённых состояний генотипического состава популяции будет существовать, а какое отомрёт и уйдёт в небытие.

При этом давление среды выступает лишь одной из составляющих тенденций действия отбора. При сохранении относительного постоянства условий существования генетический состав популяций с некоторыми незначительными отклонениями (флуктуациями) может существовать в статистически неизменном состоянии неопределённого долгое время. Это обстоятельство предопределяет относительное постоянство видов, которые могут существовать на протяжении огромных периодов времени без особых изменений, что подтверждается данными палеонтологии.

Постоянство генотипического состава популяций поддерживается генетической разнородностью составляющих её особей, которые спариваются в относительно замкнутом и изолированном кругу своего популяционного сообщества и тем обеспечивают регулярный обмен генами в рамках этого сообщества. Комбинации генов мужских и женских особей в процессах перекрёстного скрещивания способствуют поддержанию генетической разнородности (гетерогенности) в относительно стабильном состоянии.

При этом сама по себе генетическая разнородность популяции всегда незначительно обновляется под давлением мутационного процесса, но такое незначительное обновление не изменяет до поры до времени сколько-нибудь существенно морфологического строения фенотипов данного вида. Неблагоприятные последствия мутагенеза в виде чересчур сильных отклонений быстро устраняются стабилизирующим отбором вследствие непригодности мутировавших особей к выживанию и размножению в собственной популяции.

Репродуктивная изоляция популяций и отделившихся групп особей друг от друга в любых её формах также неспособна обеспечить сама по себе создание новых генов и обновление генотипов, она лишь закрепляет те инновационные изменения, которые в условиях обособления происходят с генотипическим составом популяции в процессе накопления мутаций и постепенного перехода их последствий из рецессивного в доминантное состояние.

Даже естественный отбор не может выполнять свою «творческую» роль, если он не получает от мутагенеза обновлённого генетического материала, испытываемого на пригодность или непригодность к осуществлению жизнедеятельности. Таким образом, именно мутационный процесс, и только он, рассматривается в СТЭ как первоисточник эволюционных инноваций, и если существует какой-то ещё источник инновационных изменений в процессах видообразования, вся система с таким трудом достигнутого эволюционного синтеза требует самого решительного преобразования и формирования нового синтеза.