паразитические микроорганизмы, вызывающие инфекцию.
На второй полосе обороны – химические средства защиты – соляная кислота в желудке, бактерицидные белки лизоцим, пропердин и интерферон, создающие заслон общего характера для любых непрошенных гостей независимо от их способностей и намерений. Когда же незваные гости всё же переселяются и начинают проявлять не вполне дружелюбные намерения, организм проводит частичную или общую мобилизацию воинских структур. Включается иммунная система, составляющая третью полосу и вторую линию обороны. В бой вступают механизмы иммунитета, использующие средства фагоцитарной и гуморальной защиты.
Фагоцитарная защита осуществляется фагоцитами – специализированными клетками, биологическая работа которых заключается в захвате, пожирании и переваривании бактерий, которые могут нанести вред организму. По своему экологическому статусу эти клетки представляют собой хищников, охотящихся на паразитов. К ним относятся белые кровяные тельца, моноциты, клетки лимфатических узлов, селезёнки и т. д.
Гуморальная защита направлена против антигенов – чужеродных для организма веществ, к числу которых относятся «чужие» белки, жиры, полисахариды, нуклеиновые кислоты, яды, а также клетки, органы и ткани. Гуморальный иммунитет заключается в выработке антител для противодействия антигенам. Попадающие в организм антигены самим своим присутствием активизируют мобилизационные структуры, занятые выработкой антител.
Антитела представляют собой образования из сложных белков, гликопротеидов и состоят из молекул иммуноглобулинов, которые содержатся в сыворотке крови, лимфе, слюне и на поверхности клеток. Они вступают в сложные химические реакции с антигенами и нейтрализуют или связывают их. Система иммунитета включает две взаимосвязанные подсистемы – врождённого и приобретенного иммунного механизма. Врождённый иммунитет зафиксирован генетически, он представляет собой механизм автоматического реагирования на попадание в организм чужеродных продуктов или токсических веществ посредством воспаления и введения в действие клеток фагоцитов.
Приобретенный иммунитет образуется в работе клеток лимфы – лимфоцитов, которые распознают чужеродные макромолекулы и либо непосредственно атакуют их, либо вырабатывают защитные белковые молекулы для разложения чужаков. Взаимодействие врождённого и приобретенного иммунитета может в какой-то мере служить моделью при изучении взаимоотношений врождённых и приобретенных свойство организмов.
Механизм врождённого иммунитета действует на начальной стадии защиты организма. Если антиген всё же прорвался через эту защиту вследствие его нестандартного, неподконтрольного механизму врождённого иммунитета характера, в борьбу вступает механизм приобретенного иммунитета, работа которого заключается в распознавании химико-биологической природы антигена и выработке конкретных химико-биологических средств нейтрализации его.
Когда эта работа выполнена, остатки антигена удаляются средствами врождённого иммунитета, механизм которого вновь обретает эффективность на завершающей стадии защиты внутренней среды организма.
Врождённый иммунитет обладает свойством обезвреживать антигены, с которыми данный организм ранее никогда не сталкивался. Механизм врождённого иммунитета обладает своеобразной «памятью», зафиксированной в геноме и отражающей опыт прошлого развития данного вида. Иммунологическая память, используемая механизмом приобретенного иммунитета, вырабатывается при контакте с антигеном, однажды проникшим в данный конкретный организм в процессе его индивидуального развития (онтогенеза). Она заключается в свойстве иммунной системы мгновенно распознавать и уничтожать ранее вторгшийся антиген при его повторном появлении в организме.
Благодаря иммунологической памяти вырабатывается невосприимчивость организмов к многим инфекциям, аналогичным тем, которые явились возбудителями ранее перенесенных заболеваний. Она используется при выработке разнообразных вакцин для искусственной иммунизации человека и животных. Такие вакцины содержат антигены возбудителей заболеваний при отсутствии самих возбудителей, что приводит к полноценной мобилизации иммунной системы до того, как данный возбудитель попадёт в организм.
Действие механизма приобретенного иммунитета при выработке иммунологической памяти для защиты от антигенов и болезнетворных паразитов аналогичен механизму возникновения защитных приспособлений против хищников при восприятии химических веществ, исходящих от хищников. Подобные примеры были рассмотрены нами ранее в настоящем разделе. Наше краткое рассмотрение функционирования механизмов иммунитета показывает глубокую и всестороннюю взаимосвязь врождённой (генетически закреплённой) и приобретенной (фенотипически закреплённой) иммунологической памяти. В борьбе за существование невозможно помнить всё. Генетическая память, как и память иммунологическая образуется в биологической работе для победы в борьбе за существование. Повторение – основа запоминания.
Всё рассмотренное выше биологическое вооружение от когтей и челюстей и до морфологических средств защиты и иммунитета предназначено для борьбы за существование и формируется в биологической работе для победы. Отбор в дикой природе поддерживает конкурентоспособных и устраняет неконкурентоспособных, потерпевших поражение в жизненной борьбе. Всё это способствует общему повышению конкурентоспособности и стимулирует прогрессивное развитие растительного и животного мира. Борьба за существование и связанная с ней биологическая работа, а не случайные мутации наследственного материала, являются, таким образом, главными поставщиками материала для отбора и совместно с ним направляют ход эволюции.
Категория борьбы за существование выражает эволюционно значимое соревнование, конкуренцию за жизнь, за жизненные ресурсы, за оставление потомства, за состоятельность, устойчивость, конкурентоспособность в этой жизни. Эта категория выражает конкуренцию в самом общем, широком смысле. В экологии же применяется понятие конкуренции в узком смысле. В этом узком смысле конкуренция понимается как одна из форм борьбы за существование, при которой организмы одного и того же или разных видов соревнуются за одни и те же жизненные ресурсы и условия для размножения. При таком узком понимании взаимоотношения между хищниками и жертвами не рассматриваются как конкурентные, что, конечно, не только сужает, но и формально ограничивает понятие конкуренции.
С таким формальным ограничением связан так называемый закон конкурентного исключения, предложенный в 1934 г. Г.Ф. Гаузе на основе опытов с двумя видами инфузорий. В этих опытах при отдельном содержании популяций этих видов происходило последовательное нарастание их численности, а при совместном содержании популяция одного вида, нарастая медленнее, постепенно полностью подавляла существование другой. Основательная критика применимости этого закона, или правила Гаузе содержится в работе современного российского эколога И. Шилова.
«Правило конкурентного исключения, – полагает И. Шилов, – вряд ли можно воспринимать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу, то встаёт вопрос о том, что принимается за таковую. Если нишу обозначить как экологическое пространство вида, в котором он не имеет конкурентов, правило Г.Ф. Гаузе становится тавтологичесим и теряет смысл. Если речь идёт просто о конкуренции за ресурс, реальное положение такового, что становление биоценотических систем связано с расхождением ниши, снижением уровня конкуренции. В таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (а иногда и функциональное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное вытеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных форм даёт примеры этого процесса. Неоднократно отмечалось, что в комплексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и заселяют близко расположенные острова» (Шилов И.А. Экология – М.: Высш. школа, 2006 – 512 с., с. 422–423).
Действительно, закон, а точнее, правило конкурентного исключения действует лишь на жёстко ограниченном пространстве – на острове, где водные преграды препятствуют расселению, в запертом амбаре, где поселившиеся там группы мышей или крыс разных видов загрызают друг друга за обладание невозобновляемым пищевым ресурсом, в замкнутом пространстве банки, где пожирают друг друга запертые там пауки.
Конкуренция вообще есть двигатель всякого развития, и конкуренция за ограниченные ресурсы как её частное проявление приводит, как правило, к интенсификации отбора и повышению конкурентоспособности соперничающих групп составляющих их особей. Как и в экономике, экологические ниши таких групп и особей распределяются и перераспределяются в пространстве биоценоза. Ниши как экологического пространства вида, в котором он не имеет конкурентов просто не существует, поскольку конкуренты вторгаются в любое пространство, все ниши постоянно пересекаются и подвержены многообразным сдвигам. Ниша есть экологическое пространство вида, в котором он способен выдерживать конкуренцию, обладать достаточным для выживания уровнем конкурентоспособности.
Поэтому не снижение до минимума уровня конкуренции, а достижение оптимального, достаточно стимулирующего мобилизацию жизненных сил уровня конкуренции способствует оптимальному состоянию и устойчивому развитию биоценозов. Там, где конкуренция снижается и ослабляется ниже определённого уровня, наблюдается застой, происходит деградация мобилизационных структур, отбор поощряет самое примитивное и всё зарастает тиной. Слишком высокий уровень конкуренции на ограниченном пространстве может привести к взаимному подавлению даже вполне конкурентоспособных индивидов, создаст обстановку исчерпания ресурсов на данной территории.
Формы конкуренции в узком смысле достаточно разнообразны. К ним относятся прямая конкуренция (интерференция) и антибиоз, косвенная конкуренция (эксплуатация), симбиоз и мутуализм. «При прямой конкуренции, – отмечает И. Шилов, – между видовыми популяциями в биоценозе складываются антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при итерференции реализуются определённые формы антибиоза» (Там же, с. 421).