Следует подчеркнуть, что конкуренция в узком смысле, в том числе и интерференция осуществляется на горизонтальном уровне, т. е. между группами организмов, принадлежащих к видам, которые обладают сопоставимыми силами, размерами тел и вооружением для борьбы за существование. Здесь речь не идёт о вертикальном уровне конкуренции между хищниками и их жертвами, которая характеризуется несопоставимыми средствами и естественным вооружением, поскольку хищники всем ходом эволюции приспособлены к умерщвлению и поеданию жертв, а жертвы – только к защите и спасению от хищников.
Антибиоз, в отличие от интерференции, представляет собой форму конкуренции в узком смысле (тоже на горизонтальном уровне), при которой продукты жизнедеятельности одного из конкурирующих видов приводят к подавлению и уничтожению представителей другого. Антибиоз часто проявляется в выработке токсичных химических веществ, типичным примером которых являются антибиотики, смертельные для бактерий. К средствам антибиоза относятся и фитонциды, испускаемые растениями для уничтожения бактерий.
Косвенная конкуренция, в отличие от прямой, не приводит к непосредственному столкновению конкурирующих видов. При этой форме конкуренции организмы одного из видов, обитающих на данной территории, монополизируют ресурсы, необходимые для полноценного существования организмов других видов, и развиваются за счёт угнетения этих последних.
Симбиоз (от греч. «симбиозис» – совместная жизнь) – форма конкуренции, связанная с тесным сожительством различных видов, которые благодаря этому сожительству получают определённые преимущества в борьбе за существование по отношению к другим видам. Симбиотические отношения складываются на основе самых различных потребностей живых организмов и строятся на самых различных уровнях взаимно полезных взаимодействий. Такие отношения могут быть нейтральными, протокооперативными, комменсалистическими и мутуалистическими.
Нейтральные отношения не приносят пользы партнёрам по сожительству, они складываются на основе взаимной привязанности партнёров к определённым условиям среды. Протокооперация предполагает необязательное сожительство, которое, если оно осуществляется, приводит к взаимной кооперации усилий по выживанию. Комменсализм представляет собой сотрапезничество, взаимную помощь при получении пищевых ресурсов.
Высшим уровнем симбиотических отношений является мутуализм (от лат. «мутус» – взаимный), при котором представители обоих сожительствующих видов не только получают взаимную выгоду, но и вообще не могут существовать друг без друга, поскольку взаимно дополняют друг друга в своих взаимоотношениях с окружающей средой и уже не в состоянии самостоятельно осуществлять весь комплекс этих взаимоотношений.
Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.
Всеобщность конкуренции в борьбе за существование в растительном и животном мире делает необходимым взаимопомощь и сотрудничество различных организмов и их видов в биологической работе для выживания. Сотрудничество, симбиоз, мутуализм представляют собой именно формы конкуренции, способы борьбы за существование. Они развиваются, исходя из потребностей борьбы за существование, для взаимного повышения конкурентоспособности и сопротивления элиминации отбором. Неверно поэтому противопоставлять сотрудничество организмов борьбе за существование, как это делал российский учёный-биолог, революционер-анархист и социалист-утопист князь Кропоткин, пытаясь дополнить и поправить Дарвина.
Конкуренция в узком смысле, как и борьба за существование в целом, подразделяется на межвидовую и внутривидовую. Внутривидовая конкуренция постоянно переплетается с взаимопомощью и сотрудничеством индивидов. На уровне человека такая внутривидовая солидарность является биологической предпосылкой гуманизма. В животном мире внутривидовая солидарность проявляется при нападениях хищников, при освоении новых мест обитания, подавляя тем самым внутривидовую конкуренцию.
Однако в самой по себе солидарности содержится элемент конкуренции, демонстрация своей значимости и полезности в группе, своей способности к борьбе за существование. При перенаселённости, скученности, недостатке пищевых и прочих ресурсов солидарность уступает место жёсткой конкуренции: более конкурентоспособные подавляют менее конкурентоспособных и выживают не совместно с другими, а за счёт других.
Исследование конкуренции и эволюционных процессов в экологических сообществах насыщает экологию эволюционным содержанием.
Но эволюционная экология в полном смысле ещё не создана. Причём основным препятствием к её формированию и развитию является именно геноцентризм, господствующий в эталонной теории биологической эволюции – в синтетической теории. Нынешняя область знания, именуемая эволюционной экологией, накопила огромный потенциал для развития теории эволюции в виде колоссального множества фактов, принципов, теорий, гипотез, правил и понятий.
Единственное, чего ей не хватает – это то, что сделало бы её действительно в подлинном смысле эволюционной экологией, т. е. теорией экологических источников эволюционных процессов, а не экологическим дополнением геноцентрической теории этих процессов. В этом отношении весьма характерна книга российского эколога Евгения Еськова (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с.).
Эта книга представляет собой справочное пособие, построенное по принципу словаря, в котором представлен весьма обширный материал по проблемам экологии, связанным с теорией эволюции. Но системного изложения эволюционной экологии как комплекса знаний об экологических факторах и закономерностях эволюционных процессов в этой книге нет, и не потому, что этого не смог осветить Е. Еськов, а потому, что этого нет в современной науке.
В данной книге огромную ценность представляет уже то, что в ней собраны обширные сведения о том, что уже сделано для того, чтобы придать экологии эволюционный характер, сделать её и сотрудницей, и конкуренткой эволюционной генетики в постижении хода и движущих сил биологической эволюции. В самом начале книги автор определяет предмет экологической эволюции, связывая потребность в её развитии с современными достижениями биологического знания.
«С биологическими достижениями, – пишет он, – связано развитие эволюционной экологии, изучающей в исторической аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности между собой и окружающей средой» (Там же, с. 3). Отметим, что в этом определении предмет изучения эволюции связывается с организмом как элементарным субъектом эволюции, а не с популяцией, которая признаётся элементарной единицей эволюции в ортодоксальной СТЭ.
К сожалению, книга со столь многообещающим названием представляет собой не системное изложение проблем эволюционной экологии, а добротный словарь экологических и общебиологических терминов, в котором эволюционные проблемы отражены достаточно широко, но решаются в основном с позиций традиционного геноцентрического подхода в рамках синтетической теории эволюции.
Элементы экологического эволюционизма при этом явно подчинены господствующему геноцентрическому эволюционизму, но в словаре не могло и быть иначе, так как целью справочного издания является изложение сложившегося уровня знания, а не дискуссия по поводу его ограниченности и не расширение горизонтов познания. Впрочем, многие статьи словаря плотно насыщены эколого-эволюционным содержанием и могут стать отправными пунктами для построения системной эволюционной экологии.
Экологический эволюционизм под напором фактов уже прорывается сквозь узкие рамки традиционной экологии и вступает в противоречие с геноцентрическим ограничением эволюционизма. «Одним из главных достижений экологии, – пишет российский эколог А. Горелов, – стало открытие того, что развиваются не только организмы, популяции и виды, но и экосистемы» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высшее образование, 2007 – 191 с., с. 27). Как подчёркивает тот же автор, «в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в организме или социуме», причём «составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану» (Там же, с. 18).
При всей устойчивости биоценозов их организация постоянно эволюционирует, находится в процессе последовательных, закономерных изменений. Последовательная смена на определённом участке земной поверхности (биотопе) одних биоценозов другими получила название сукцессии (от лат. «сукцессио» – наследование, преемственность). Относительно устойчивые, равновесные, воспроизводимые в относительном постоянстве состояния биоценозов, возникающие в процессах сукцессии, в экологии называются климаксами (от греч. «климакс» – лестница).
Климакс представляет собой вершину лестницы рядов сукцессии, завершающий этап нестабильного, неравновесного, колеблющегося развития биоценозов. Климаксом называется также перестройка организма у женщин и самок приматов при достижении пожилого возраста, заканчивающаяся менопаузой, т. е. прекращением менструальных циклов – колебательных процессов, обеспечивающих зарождение нового организма.
Существенное отличие экологического климакса биоценозов от угасания репродуктивных процессов заключается в том, что первый из них представляет собой этап сохранения оптимального состояния биоценоза, тогда как второй связан с постепенной утратой сексуально активного состояния индивидов, ведущей к старению и смерти.