«Наличие механизмов авторегуляции и активности у многих транспозонов эукариот, – считает Э.Колчинский, – открывает возможность наследования признаков, модифицированных в ходе онтогенеза… Возникающая на базе определенного генома эпигеномная изменчивость в свою очередь прокладывает путь для его перестройки. И здесь особая роль принадлежит цитоплазматической наследственности» (Там же, с.332).
Важным, хотя и не всеобщим фактором эволюции следует считать и поведение. «Высказанная ещё в начале XX века идея о поведении как важнейшем факторе эволюции, воздействующем на отбор, – отмечает Э.Колчинский, – в последние десятилетия получила сильную поддержку в работах не только этологов, но и биологов, занимающихся классическими проблемами макроэволюции… Были приведены аргументы в пользу того, что переход животных в новую адаптивную зону всегда начинается с изменения поведения… Этим резко меняется направленность действия отбора, порождающего новые векторы морфофизиологических преобразований (Там же, с.336)».
Важность поведения в эволюции животного мира обусловлена ещё и тем, что способность изменять поведение присуща животным как движущимся организмам, не прикреплённым, в отличие от растений, к определённому месту. Поведение, направляемое нервной системой животных, может благоприятствовать освоению новых экологических систем и способствовать соответственно, новому изменению поведения.
«Ясно, – пишет Э.Колчинский, – что поведение как фактор эволюции могло проявиться лишь на определённом этапе эволюции животных, возникая на базе сложноорганизованной нервной системы, и поэтому оно является частным фактором эволюции» (Там же).
Э.Колчинский совершенно прав. Поведение – хотя и важный, но лишь частный фактор эволюции. Однако биологическая работа организмов, органической частью которой является поведение – это не частный, а общий, даже всеобщий фактор эволюции жизни.
Биологическая работа во взаимодействии с отбором представляет собой важнейший, главный фактор эволюции, ее движущую силу и мобилизационный источник.
Ещё в 1871 году американский палеонтолог-ламаркодарвинист Эдвард Коп предложил различать производящие и направляющие факторы эволюции. К направляющим он относил, прежде всего естественный отбор, производящие же факторы, по его мнению, ещё предстоит выяснить.
Биологическая работа, осуществляемая организмами в постоянной борьбе за существование – и есть важнейший из факторов эволюции, который не был в полной мере выяснен наукой XIX–XX веков. Именно этот фактор, и никакой другой, образует единство форм отбора и обладает способностью длительного поддержания его вектора, препятствуя элиминации эффективно работающих организмов.
Борьба за существование как направляющий фактор эволюции в классическом дарвинизме рассматривалась в качестве активного, идущего изнутри организмов, закономерного компонента развития жизни. Было установлено, что отбор действует и направляет эволюцию прежде всего извне, а борьба за существование воздействует на отбор изнутри, направляя тем самым в свою очередь отбор на выживание наиболее приспособленных.
Дарвиновское понимание естественного отбора как главной направляющей силы эволюции включало в себя понимание борьбы за существование как своего рода противоположности отбору, действующей в нерасторжимом единстве с ним в едином механизме направления эволюции. Именно в категорию борьбы за существование Дарвин стал включать те моменты биологической работы (употребление – неупотребление органов, непрямое наследование приобретенных признаков), которыми он дополнил свою теорию в ответ на критические замечания оппонентов, заимствовав в перевоплощенном виде некоторые положения ламаркизма и укрепив тем самым доказательную базу своего эволюционного учения.
Уже в период становления классического дарвинизма понятие борьбы за существование подверглось острой критике за ее расплывчатое определение и якобы негуманное содержание. Одни оппоненты считали борьбу за существование фактором исключительно консервативным, другие пытались подменить ее в качестве направляющего фактора взаимопомощью и сотрудничеством организмов, не понимая, что эти последние выступают лишь как формы групповой борьбы за жизнь и ее оптимизацию в постоянной конкуренции между собой и противостоянии элиминирующему действию отбора. Третьи, так называемые социал-дарвинисты, использовали категорию борьбы за существование для обоснования антигуманистических социальных теорий.
Начавшееся в XX столетии доминирование генетики в биологии вызвало новые дискуссии по поводу борьбы за существование. В начале XX века дарвинизм, а вместе с ним и концепция борьбы за существование, были вообще отвергнуты большинством научного сообщества, поскольку был найден, казалось, прямой путь видообразования через крупные мутации, и этот сальтационный путь требовал отправить в отставку теорию отбора вместе с концепцией борьбы за существование.
Затем, когда стала понятна иллюзорность этого пути, этот мираж в процессе формирования синтетической теории эволюции был заменен представлениями о постепенном и последовательном накоплении мелких мутаций в генофонде популяций. Теперь снова понадобился отбор, но уже в качестве единственно возможной направляющей силы эволюции, а борьба за существование осталась как бы не у дел, в лучшем случае в качестве своего рода подсобного рабочего на службе у отбора.
И если Иван Шмальгаузен, живя в Советской России с ее террористическим режимом и господством лысенковщины, борясь за правильное понимание нового эволюционного синтеза, доказывал невозможность понять действие механизма естественного отбора без понимания активной роли борьбы за существование, другие жившие в комфортных условиях создатели СТЭ чаще придерживались другого мнения.
Так, Добжанский в работах 1951 и 1970 годов и Симпсон в работах 1949 и 1953 годов прямо заявляли о необходимости исключить борьбу за существование из современного им дарвинизма, полагая, что она изжила себя и отражает лишь преодолённый развитием биологии уровень достижений науки XIX столетия.
С распространением в XIX столетии идей классического дарвинизма его сторонниками и последователями был предпринят ряд попыток классификации форм борьбы за существование с целью максимально конкретизировать это понятие. В этих классификациях отражалось прежде всего стремление выделить внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу живых организмов против негативного воздействия абиотических факторов среды.
В 1865 г. горячий приверженец дарвинизма в России К.А. Тимирязев выделил четыре таких формы: борьбу организмов с внешней средой, борьбу между особями одного вида, борьбу между видами и борьбу с прямыми врагами. В 1875 г. немецкий биолог Г.Зейдлиц в курсе лекций предложил сходную классификацию. Он выделил борьбу организмов против воздействия климата, борьбу жертв с хищниками и хищников с жертвами, конкурентную борьбу растений и животных за пищу и пространство, внутривидовую конкуренцию (См.: Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции – Л.: Наука, 1976 – 156с., с. 11–12).
Подобных классификаций было предложено ещё несколько. Детальную и развернутую классификацию форм борьбы за существование и ее следствий разработал в 1908 г. Л.Плате. Он выделил формы борьбы за существование, формы элиминации и следствия борьбы за существование. К формам борьбы он отнес конституциональную, межвидовую и внутривидовую. Конституциональная представляет собой борьбу против неблагоприятных физических или климатических условий. Плате указывал, что она не зависит от численности и втягивает всё наличие организмов.
Межвидовую борьбу Плате подразделяет на прямую и косвенную. Прямая, или агрессивная борьба разворачивается между хищниками и их жертвами, косвенная борьба происходит при конкуренции видов за одни и те же ресурсы – пищу, свет, тепло, пространство. Внутривидовая борьба также включает прямую и косвенную.
К формам элиминации, согласно Плате, принадлежат неизбирательная (катастрофическая), выражающаяся в массовом уничтожении организмов, и избирательная, находящаяся в зависимости от индивидуальных различий.
Следствия борьбы за существование Плате охарактеризовал как экстенсивные, консервативные и селективные. Экстенсивные заключаются в расширениях ареалов распространения видов, консервативные – в существовании видов при постоянстве условий и селективные – при действии отбора, ведущего к эволюционным преобразованиям (Там же, с.15.).
Плате в какой-то мере предугадал, таким образом, различие в следствиях борьбы за существование, выражающееся в противоположности между трансформерными и консерверными видами организмов. Уже в конце XIX и начале XX века дарвинистами активно обсуждался вопрос об эволюционной роли межвидовой борьбы за существование и отбора видов, который, начиная с 70-х годов прошлого века, был вновь поставлен пунктуалистами, в особенности Стэнли, и решение которого было повернуто против дарвинистского сценария происхождения видов.
В отличие от Плате, Э.Геккель отождествлял понятия борьбы за существование и конкуренции, что было совершенно правильно в отношении борьбы между живыми системами, но неоправданно исключало из рассмотрения борьбу против абиотических факторов среды.
Совершенно неисследованным остается вопрос о внутриорганизменной борьбе за существование, поднятый в конце XIX – начале XX века В.Ру и А.Вейсманом. Не представляет сомнения, что при самом тесном и согласованном, взаимно поддерживающем взаимодействии клеток, органов и систем организма между ними происходит борьба за ресурсы и возникают противоречия функционирования. Сглаживание этих противоречий происходит в процессе совместной биологической работы, а их обострение наступает при развитии разнообразных заболеваний, например, аллергии, гипертонии и т. д. Можно, по-видимому, согласиться с Августом Вейсманом в том, что борьба между частями организма в период раннего эмбрионального развития во многом определяет ход онтогенеза.
Наиболее активное развитие представлений о формах борьбы за существование происходило, таким образом, на рубеже XIX и XX веков. Развитие же представлений о формах естественного отбора началось в 30-е годы XX века с выдвижением Иваном Шмальгаузеном чрезвычайно важного для эволюционной биологии представления о стабилизирующем отборе.