К этому времени разработка синтетической теории эволюции на геноцентрической и мутационистской основе привела к резкому ослаблению у неодарвинистов интереса к проблемам борьбы за существование. Этими двумя обстоятельствами – разбежкой во времени и утратой интереса – объясняется то, что никто из ученых, занятых проблемами эволюционной биологии, даже не сделал попытки связать представления о формах борьбы за существование с представлениями о формах естественного отбора.
Между тем основное затруднение, с которым сталкивается эволюционная биология на современном этапе её развития и которое обусловило кризис эволюционизма в начале XXI века, заключается в обнаружившейся с развитием современной генетики неспособности геноцентрического градуализма удовлетворительно объяснить происхождение видов и процессы видообразования, а соответственно, и охватить систему факторов, направляющих эволюцию.
А.С. Северцов в книге, посвященной направленности эволюции, протестует против рассмотрения её в СТЭ как проблемы решённой. Он считает явно недостаточным для её решения ссылки на направляющую роль отбора и канализированность филогенеза. Закономерность направленности филогенеза определяется тремя его свойствами. К ним относятся: «изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм и направленность процессов преобразования организации» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272с., с.5).
Северцов также совершенно справедливо указывает, что «если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить» (Там же)
Общепринятое мнение, что отбор является не только движущим, но и направляющим фактором эволюции, нашедшее отражение в ряде учебников, как подчеркивает А.С.Северцов, неточно, поскольку отбор – не направляющий, а направленный фактор эволюции.
«Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций, – отмечает Северцов, – задаётся условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопуляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции… Именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой… То, что естественный отбор приводит к направленному изменению какого-либо признака… представляет собой верную, но, по-видимому, очень удалённую от реальности схему. На организмы данной популяции действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что заставляет предполагать одновременное существование системы векторов отбора» (Там же, с.8).
Одним из факторов, обеспечивающих направленность эволюции, выступает давление жизни, причём не только в количественном, просеиваемом отбором, но и в качественном отношении, в качестве устремлённости всего живого к оптимизации жизнедеятельности, обустройству собственной жизни, улучшению условий существования. Развивая идею Вернадского о возрастании давления жизни по мере усложнения биотической среды, российский биолог М.Камишлов пишет:
«В результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни… Организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции заключены в самой жизни» (Камишлов М.М. Онтогенез и эволюция – В сб.: Закономерности прогрессивной эволюции – Л., 1972,с.168–185, с.182). жизнедеятельность не является, однако, отдельным направляющим фактором эволюции, она есть не что иное как форма биологической работы.
Ортогенез, как и его российская разновидность, номогенез, выводит эволюционные инновации из ранее сложившихся предрасположенностей живых организмов. Однако, как замечает эстонский биолог Тоомас Сутт, «эволюция не сводится к реализации предсуществующих возможностей, ибо на всех уровнях организации живого происходит образование новых возможностей дальнейшего развития» (Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции – Таллинн: Валгус, 1977 – 140с., с.75).
В то же время видообразование есть, безусловно, направленный и закономерный процесс. Новые возможности появляются у организмов в ходе подготавливаемых их неустанной работой мобилизационных инноваций, при которых изменяется направленность эволюции.
В монографии российского исследователя В.Бердникова (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253с.) ведущая роль в эволюции придается мобилизующему отбору, т. е. форме естественного отбора, которая способствует видообразованию у видов с повышенной изменчивостью (мобильностью) адаптивных структур.
Основная мысль работы В.Бердникова, склонного к признанию сценария, предлагаемого теорией прерывистого равновесия с совмещением его с основами СТЭ, заключается в том, что направленность эволюции обеспечивается главным образом чрезвычайно длительным сохранением векторов движущего, или мобилизующего отбора. Он пишет: «Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысячелетий. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят фенотипическую линию перед реальной угрозой вымирания» (Там же, с.4). Однако мобилизационный отбор может мобилизовать массы организмов лишь постольку, поскольку они сами мобилизуют себя на биологическую работу и тем преодолевают катастрофическое для них состояние среды.
В работе известного американского биолога-эволюциониста В.Гранта «Эволюция организмов» (М.: Мир, 1980 – 407с., американское издание – 1977 г.) была сделана попытка с позиций синтетической теории эволюции взглянуть на эволюционные преобразования организмов, отвечая тем самым на упрёки биологов натуралистов в том, что СТЭ абстрагировалась от рассмотрения главных действующих лиц эволюции – организмов, отвергая организмоцентризм и поставив в центр эволюционных событий гены и генотипы.
Направленность исследования на эволюцию организмов потребовала пристального рассмотрения эволюционной роли фенотипических модификаций. Такие модификации характеризуются прежде всего как фактор, обусловливающий широту приспособительных возможностей организмов, их способность противостоять негативным воздействиям среды. Они обеспечивают фенотипическую пластичность и гибкость реакций организмов по отношению к требованиям среды.
«Фенотипическая пластичность, – отмечает В.Грант, – обусловливает запаздывание элиминирующего действия отбора; она даёт возможность популяции оставаться в среде, которая изменилась неблагоприятным образом. Эта отсрочка элиминации увеличивает шансы популяций на приобретение в результате мутационного процесса, потока генов и рекомбинации новых генетических вариаций, которые дадут ей возможность создать генотипическую реакцию на новые неблагоприятные условия среды» (Там же, с.152).
Эволюционная роль организмов и их фенотипических модификаций с точки зрения СТЭ в её трактовке Грантом сводится, таким образом, к тому, чтобы обеспечивать, с одной стороны, колоссальную устойчивость генотипов (генотипический гомеостаз) при разнообразных разнонаправленных изменениях (флуктуациях) среды, а с другой стороны, чтобы дать шанс популяциям, подвергшимся действию необратимых и направленных изменений среды, не вымереть полностью и дождаться благоприятных последствий мутагенеза для перехода стартовой черты к процессам видообразования. Не созидание, а пережидание благоприятной наследственности – вот к чему сводится эволюционная роль адаптивных модификаций.
«Фенотипические модификации, – пишет В.Грант, – охраняют отдельный организм от стрессовых воздействий среды и в той мере, в какой им это удается, создают буфер, противостоящий отбору, осуществляемому средой. Теоретически популяция, состоящая из генотипов, могущих обеспечить полный спектр приспособительных фенотипических реакций, вовсе не будет реагировать на давление естественного отбора» (Там же).
Но каким образом в таком случае осуществляется видообразование? Размышления над этим вопросом приводят В.Гранта к чрезвычайно важному для теории эволюции выводу:
«Как типы фенотипических модификаций, так и их диапазон зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению фенотипических реакций на изменение условий среды» (Там же, с.152).
Различные группы организмов, по замечанию В.Гранта, обладают различными диапазонами фенотипической модифицируемости (Там же, с.151). Группы с узким диапазоном при глобальных изменениях среды полностью вымирают, а группы с достаточно широким диапазоном направленно изменяются, что, надо думать, и инициирует процессы видообразования. Всё это говорит о направленном воздействии биологической работы организмов на наследственность и ход эволюции.
Отдельную и чрезвычайно важную 26-ю главу своего труда В.Грант посвятил феномену направленной эволюции. «Ископаемые остатки по многим группам животных и некоторым группам растений, – пишет он, – ясно свидетельствуют о существовании длительных изменений, имеющих определённую ориентацию, или направлений эволюции. Под направлением эволюции имеется в виду последовательность прогрессивных изменений в какой-то филетической линии, которые происходят в некотором данном направлении и продолжаются на протяжении длительного периода времени. «Подобные направления эволюции представляют собой факт, установленный палеонтологами» (Там же, с.246).