К наиболее наглядным примерам направленной эволюции Грант относит увеличение рога у титанотериев, закручивание и усложнение формы раковины у пресноводных улиток Европы, увеличение размеров и массы тела у динозавров, а позднее – у титанотериев, лошадей и хоботных, а также уменьшение размеров у многих групп неродственных цветковых растений и упрощение их строения.
Родословная лошадей отслежена палеонтологами за промежуток времени, охватывающий около 60 млн. лет. Наиболее древними предками современных лошадей, ослов и зебр были так называемые кондиляртры – небольшие, похожие на собак животные, имевшие пятипалые конечности с подушечками. Более близкие предки, гиракотерии, были уже четырёхпалыми, но также очень небольшими, некоторые из них были по высоте всего лишь около полуметра.
Историю направленной эволюции лошадей во всех возможных подробностях воссоздал крупнейший палеонтолог XX века Дж. Симпсон. Наиболее древние предки лошадей жили в лесах и питались главным образом листьями. После переселения предков лошадей на обширные пространства и перехода к питанию травами сразу во многих их генеалогических линиях начались направленные изменения, выражавшиеся в увеличении размеров тела, длины конечностей, объема головного мозга, повышении степени его сложности, сокращении длины хвоста по отношению к размерам тела, изменении строения конечностей и зубов, в особенности коренных.
Все эти процессы происходили у различных видов с различной скоростью и иногда обращались вспять. Но в целом тенденции изменений сохранялись на протяжении миллионов лет. На промежуточных стадиях развития степных лошадей (мезогиппусов и других) на каждой ноге у них было уже три пальца, а на ещё более поздних – только по одному.
Одновременно происходило изменение механики конечностей. Вслед за Симпсоном, Грант отмечает, что «у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец». И далее: «У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них вес тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге» (Там же, с.253).
Вполне очевидно, что подобные изменения направлялись биологической работой многих поколений, создавая селективные преимущества в виде массово распространённых модификаций. Отбор поддерживал эти преимущества и элиминировал генотипы, неспособные к инициированию полезных модификаций. Длительное накопление количественных предпосылок в вариациях строения лошадей в конечном счете переходило в качество, поддерживаясь и половым отбором. Постоянное действие вектора отбора в направлении сохранения полезных модификаций и отбраковки случайных вариаций, имевших мутагенное происхождение, приводило к последовательным сдвигам в нормах реакции геномов и к унаследованию результатов биологической работы большого множества организмов в течение смены множества поколений. Если какие-то мутагенные факторы и принимали участие в этом процессе, то они могли лишь ускорять или замедлять его протекание, но никак не быть первоисточником мобилизационных инноваций.
С точки зрения современных знаний такими первоисточниками могли быть главным образом изменения работы регуляторных генов, возникающие под постоянным массово распространённым давлением направленной модифицируемости, поддерживаемой и усиливаемой отбором. В едином векторе отбора вследствие явных преимуществ прогрессивных мобилизационных структур совместились стабилизирующий, движущий и половой отбор. Стабилизирующий отбор отбрасывал разнонаправленные мутации и комбинантные вариации, движущий благоприятствовал ускорению новых селективных преимуществ, а половой поддерживал рослых красавцев и красавиц, способных быстро бегать и обладающих стройной фигурой и длинными, стройными ногами. Немалую роль сыграла, вероятно, и повышенная энергичность прогрессивно устроенных особей, связанная с лучшей переработкой и усвоением пищи.
«Важными факторами в эволюции лошадей, – констатирует В.Грант, – несомненно были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов. В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса были частично замещены открытыми пространствами саванн и прерий» (Там же, с.259).
Переселение предков лошадей в степные пространства, поросшие густыми травами, потребовало от них коренного изменения характера и содержания биологической работы, направленной на освоение нового местообитания, потребление и усвоение пищи, защиту от многочисленных хищников, населявших покрытые травой, лишённые укрытий бескрайние пространства.
«Трава, – уточняет Грант, – это грубая жёсткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов, складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов – все это необходимо для отщипывания и пережёвывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей» (Там же, с.260).
Всё в этом описании демонстрирует ведущую роль в направленной эволюции зубов лошадей биологической работы, совершавшейся на протяжении жизни огромного числа поколений и поддерживаемой отбором. Работа зубами и челюстями обтачивала, подшлифовывала из века в век режущие и коренные зубы, укрепляла эмаль и цемент именно на жевательных поверхностях при переработке травы. Подобная тонкая подстройка каждой детали рабочего инструмента челюстей могла возникнуть только под давлением необходимости постоянной и регулярной биологической работы. Все формы отбора при этом сохраняли свой вектор столь длительное время именно потому, что этот вектор поддерживался преимуществами наработанных мобилизационными усилиями тысяч поколений массовых модификаций при всех случайностях и отклонениях неопределённой изменчивости, возникавших вследствие мутаций и рекомбинаций генетических структур. Приобретенные в процессе неустанной биологической работы полезные особенности строения зубов, челюстей, костей, конечностей, корпуса, головы и т. д. в их взаимной корреляции поколение за поколением, век за веком отшлифовывались отборы и пробивали себе дорогу через косность генетического аппарата, разнонаправленность ошибок и рекомбинаций генетических структур, пока не стали наследственно закрепляться модификациями регуляторных генов и не придали облику и строению тех или иных видов лошадей определённую унификацию, общий план строения.
Основная масса мутаций и их «растасовывания» рекомбинациями только мешала сохранению вектора отбора и унаследованию результатов биологической работы, и лишь незначительная часть мутаций и прочих флуктуаций прежней наследственной изменчивости, запечатлённой в геномах, вписывалась в общее направление эволюционных трансформаций и могла способствовать им и их ускорять.
При этом именно разнонаправленность изменений, возникавшая на основе разнообразных мутаций, рекомбинаций и флуктуаций геномов в осваиваемых условиях среды, резко повышалась и поставляла отбору и связанной с ним биологической работе достаточный исходный материал для выработки и экспериментальной проверки полезных модификаций.
Это резкое повышение разнообразия форм, при котором архаические черты причудливо сочетаются с прогрессивными, мы называем трансформационным полиморфизмом. Трансформационный полиморфизм возникает вследствие снятия давления нормы, разнообразия сдвигов норм реакции, перенаправления действий стабилизирующего отбора при изменении форм биологической работы организмов в существенно новых условиях.
Лошади формировались в условиях, во многом сходных с теми, в которых происходило формирование предков человека. Но ход направленной эволюции и её результаты были во многом противоположны вследствие резкого различия способов биологической работы.
В противоположных направлениях у лошадей и у предков человека происходило формирование черепа. У лошадей это формирование было привязано к работе по получению и усвоению жёсткой пищи. «Некоторые изменения головы, – поясняет В.Грант, – также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещению двух дифференцированных наборов зубов – резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережёвывать большие количества травы» (Там же, с.260).
Трава – изобильная, но низкокалорийная пища, она требует поглощения больших количеств, большого труда и больших затрат энергии на её отделение от корней, измельчение, переваривание и усвоение. Отсюда – необходимость определённой специализации биологической работы, её привязки к потреблению травы.
В противоположность лошадям, направленная эволюция предков человека проходила по линии универсализации пищевых потребностей, связанных со всеядностью и использованием работы рук для получения и приготовления пищи. На формирование черепа оказывало влияние не только изменение пищевого рациона и размягчение пищи работой рук и использованием огня, но и последовательный рост объема мозга, связанный с усложнением и универсализацией биологической работы, перераставшей в человеческий труд. Результатом явилось последовательное укорочение лицевой части головы и столь же последовательное, хотя и неравномерное разрастание мозговой части черепа. Обезьянья морда в процессе направленной эволюции трансформировалась в человеческое лицо, а человеческий череп стал вместилищем одного из величайших достижений эволюции – человеческого мозга.
Формирование же человека сопровождалось столь сильным развитием трансформативного (или транзитивного) полиморфизма, которое не имело аналогов в истории живой природы и далеко превзошло полиморфное разнообразие лошадей.