оисходит постепенно. Главное в этой модели – признание видового стазиса и моделирование процесса видообразования на основе его отражения в палеонтологической летописи.
Небольшие флуктуационные изменения, которые происходят с видами в чрезвычайно длительные периоды эволюционного стазиса, имеют, по мнению Элдриджа и Гулда, весьма малое отношение к путям, по которым в дальнейшем может пойти видообразование. Они считают необходимым переосмыслить с этой точки зрения данные не только палеонтологии, но и генетики.
Популяционная генетика с ее представлениями о наследственной изменчивости как аккумуляции мелких мутационных различий мало пригодна для объяснения процессов видообразования. Ей на смену в качестве основы теории эволюции приходит биохимическая генетика, которая, как считают Элдридж и Гулд, более совместима с моделью прерывистого равновесия. Видообразование происходит быстро именно потому, что оно основано не на накоплении мелких точковых мутаций в структурных генах, а на мутационных изменениях регуляторных генов.
Дискуссии между градуалистами и пунктуалистами ведутся с 1972 г. и не имеют сколько-нибудь обоснованного разрешения. Одни и те же факты приводят сторонников того и другого направления к диаметрально противоположным выводам. Типичным примером тупиковости подобных дискуссий является спор между пунктуалистом палеонтологом П. Уильямсоном и градуалистом генетиком Дж. Джонсом в 1981 г.
Уильямсон подвел итоги трудоемкого исследования 3700 раковин брюхоногих и двустворчатых моллюсков, добытых им из осадочных слоев пресноводных отложений озера Туркана в Кении. На этом основании он сделал вывод, что периоды стазиса в эволюции моллюсков длились около 2–3 млн. лет, тогда как продолжительность образования новых видов составляла от 5 до 50 тыс. лет. При периодических пересыханиях озера наблюдалось интенсивное появление новых видов. Ни в одной из линий моллюсков не было замечено постепенных переходов. Все это показалось автору работы достаточным, чтобы увидеть в этом подтверждение теории прерывистого равновесия.
«Работа Уильямсона, – отмечает В. Назаров, – показавшая наличие в эволюции моллюсков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равновесия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала наряду с исследованием Уильямсона была опубликована полемическая статья генетика Дж. Джанса, стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительности генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для зарегистрированных изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс. поколений. По Джонсу, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней селекционной работе на мышах и выведению пород домашних животных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда за 20–50 поколений» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 222–223).
В самом деле, какую продолжительность процесса видообразовния следует считать сальтационным превращением и какую – градуальным преобразованием? Все зависит скорее от веры, чем от строго научного подхода к фактам. Если данный исследователь верит в истинность модели прерывистого равновесия, то и 20000 поколений покажутся ему мгновенным превращением.
Конечно, по сравнению с миллионами лет отсутствия таких превращений 20000 поколений – это сальтационное превращение. А по сравнению с продолжительностью существования экосистем?
Постоянные дискуссии заполнили страницы научных журналов, продолжались на всех научных конференциях. В 1980 г. на конференции в Чикаго явную победу одержали пунктуалисты. В 1983 г. на конференции в Париже взяли реванш сторонники СТЭ. Ряд авторов выступил за достижение компромисса между обеими моделями.
Постепенно, однако дискуссии стали затихать, снижалась их острота, приходило понимание тупиковости фактических обоснований обеих моделей. Вспышка интереса к модели прерывистого равновесия во многом объяснялась исчерпанностью исследовательской программы СТЭ, которая после периода «бури и натиска», занявшего почти полвека, практически перестала побуждать исследователей к каким-либо новым поискам и одновременно подавляла поиски, не укладывающиеся в ее основы.
Догматизация СТЭ и ее застывание на прежних достижениях породили у многих исследователей глубокое недовольство и в то же время ощущение бессилия, невозможности что-либо изменить и даже быть услышанными научным сообществом в случае нахождения фактов или формулирования концепций, отклоняющихся от «твердо установленных» и «хорошо проверенных» положений СТЭ.
Лишь с появлением теории прерывистого равновесия стало возможным обсуждать самые различные варианты эволюционных гипотез без оглядки на то, что тебе приклеят ярлык «антидарвиниста», «ламаркиста», «сальтациониста», «финалиста» и перекроют кислород для проведения научных исследований, получения научного статуса или преподавания в высшем учебном заведении.
Однако сама тупиковость противостояния синтетистов с пунктуалистами вогнала эволюционизм в новый острейший кризис, во многом сходный с тем, который возник в начале XX века. Теория прерывистого равновесия вскоре также исчерпала свой поисковый потенциал и свелась к нудному повторению далеко не бесспорных положений и попыткам интерпретировать в свою пользу общеизвестные факты.
Экспансия теории прерывистого равновесия стимулировала в начале XXI века разочарование в дарвинизме, во многом сходное с тем, которое биологическая наука испытала в начале XX века. Справедливо критикуя слабые места СТЭ, пунктуалисты одновременно стремились подорвать основы дарвинизма, опровергнуть самую идею происхождения видов путем естественного отбора.
Они создали видимость опровергнутости дарвиновского эволюционного учения, которая, будучи подхвачена ретивыми журналистами с быстротой эпидемии распространилась в массовом сознании обывателей и была в полной мере использована так называемым «научным» креационизмом для дискредитации научного мировоззрения. Дарвинизм был объявлен устаревшей теорией, а эволюционизм – учением, основанным не на фактах и знаниях, а лишь на вере и бездоказательных интерпретациях этих фактов.
Споры между учеными были сполна использованы для «освобождения» массового сознания от научно обоснованного миропонимания. Разочарование в дарвинизме повлекло за собой разочарование в эволюционизме. Между наукой и значительной частью общества наметился глубокий разрыв. И это в эпоху компьютеров и информационных технологий.
К кризису эволюционизма в биологии привело именно безраздельное господство геноцентризма и мутационизма. Критика градуализма СТЭ сторонниками теории прерывистого равновесия есть прежде всего критика способности мелких мутаций, накопленных в генофондах популяций и поддержанных отбором, приводит к формированию новых видов. Эта критика вполне основательна и справедлива. В свою очередь критика пунктуализма сторонниками СТЭ есть прежде всего критика крупных мутаций случайно и ненаправленно образовывать новые виды и систематические группы надвидового ранга. Эта критика также вполне основательна и справедлива. Борьба между двумя доктринами геноцентристско-мутационистской ориентации в действительности дискредитирует не дарвинизм и не эволюционизм как таковой, а лишь саму эту ориентацию теоретического мышления.
Отбор мутационных изменений, к которому в СТЭ, по существу, сводится дарвинизм, заводит теорию эволюции в тупик. Генетический селекционизм был прогрессивным явлением в 20-60-е годы XX века, но сейчас он исчерпал себя. Его самое слабое место – проблема видообразования. Он хорошо работает на уровне микроэволюционных изменений, в сфере применимости популяционной генетики (подобно тому, как теория Ньютона хорошо работает в сфере применимости классической механики). Но он отражает лишь перемешивание наследственных изменений, своего рода генетический миксер (или блендер).
Полагать, что без изменения способа биологической работы организмов из этого миксера могут выйти новые виды – значит верить в чудеса. Теория прерывистого равновесия ценна уже тем, что она указала на несостоятельность СТЭ как полноценной и самодостаточной модели видообразования. Но она не могла, да и не пыталась перечеркнуть значение СТЭ как модели микроэволюции.
Но сама по себе теория прерывистого равновесия предложила модель видообразования, еще больше уповающую на чудо. Она довела геноцентризм, мутационизм и абсурд культа случайности, присущий и СТЭ, до полного беспредела. Пытаясь отрицать роль отбора в видообразовании, она лишила модель видообразования какой бы то ни было направляющей силы, а вместе с тем и даже намека на закономерность.
Убрав отбор, а вместе с ним и адаптациогенез с поля происхождения видов, она затем вернула отбор на уровень макроэволюции. В концепции Стэнли дарвинизм как теория отбора, казалось бы вернулся, поскольку без него, оказывается, невозможно обойтись даже пытаясь обосновать сальтационистскую модель видообразования. Слухи о смерти дарвинизма оказались неподтвержденными.
Отбор происходит, конечно, на любом уровне организации, в том числе и на межвидовом, межпопуляционном, а также между родословными линиями. В. Назаров характеризует эту концепцию Стэнли следующим образом:
«Главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне. Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктами дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал эволюции, и только отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума» (Там же, с. 229–230).