Первое, что бросается в глаза в этой «простой, стройной и очень широкой концепции» – это то, что она, отрицая СТЭ, полностью копирует ее на уровне макроэволюции, отрывая ее от уровня микроэволюции, на котором действие СТЭ не отрицается, но которым оно полностью ограничивается.
Но если СТЭ давала еще какое-то объяснение видообразованию как процессу, пусть и случайному по своему геноцентрическому происхождению, но направленному отбором, то в концепции Стэнли, безоговорочно принятой другими основателями пунктуализма, отбор начинает действовать, когда виды уже образовались совершенно случайным и абсолютно ненаправленным образом.
Не все в порядке у сторонников теории прерывистого равновесия и с отбором видов как фактором макроэволюции. «Стэнли, – комментирует позицию пунктуализма по этому вопросу В. Назаров, – трансформировал традиционное представление о роли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макроэволюции. Практически он устранил отбор от участия в формировании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциальным темпам рождения и вымирания… Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы – конкуренция, хищничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций» (Там же, с. 232, 230).
Момент направленности, неслучайного действия отбора видов Стэнли видит в дифференциальных темпах видообразования сальтационно возникающих форм «уродов», ведущих происхождение от однотипных предков и по-разному скорректированных между собой. Такая точка зрения несостоятельна. Отбор видов, подобно другим формам отбора, поддерживает хорошо работающих и элиминирует виды, не обеспечивающие достаточно конкурентоспособной биологической работы в данных конкретных экологических условиях.
Если бы виды изменялись случайно, неадаптивно, они были бы убраны отбором до того, как освоили бы приемлемую для них адаптивную зону.
На решающую роль межвидового отбора в эволюции делал упор в 1940-е – 1950-е годы и вплоть до 1964 года в СССР небезызвестный корифей советской мичуринской биологии Трофим Лысенко. Он затеял дискуссию о роли отбора на страницах биологических журналов и идеологических газет «Правда» и «Известия», используя их трибуну для сокрушения своих противников. В этой дискуссии пытался участвовать великий российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который после разгрома науки на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. был подвергнут обструкции и все последние годы своей жизни (он умер в 1963 г.) тщетно пытался опубликовать в советской печати антилысенковские статьи, в которых доказывал, что межвидовой отбор не имеет того решающего значения в эволюции, которое ему приписывает Лысенко. Эти статьи были опубликованы лишь посмертно после 1964 г.
С 1977 по 1980 гг. пунктуалисты взяли курс на вытеснение СТЭ из эволюционной биологии, постепенно обостряя конфликт и стремясь представить СТЭ как устаревшую и несостоятельную теорию. При этом их критика СТЭ и противопоставляемые ей теоретические положения были в некоторых отношениях вполне основательными.
В 1977 г. С. Гулд издал монографию, посвященную исследованию классической проблемы эволюционной биологии – взаимоотношению филогенеза и онтогенеза. Он обратился к этой проблеме с осознанным стремлением доказать принципиальную невозможность постепенного, градуалистического пути видообразования и обосновать неизбежность пунктуалистического, очень быстрого, происходящего прямо из состояния стазиса преобразования видов.
При объяснении механизма таких преобразований Гулд, по нашему мнению, во многом прав, хотя и не вполне оригинален. Он подчеркивает чрезвычайно важную роль в эволюционных преобразованиях двух факторов – гетерохронных изменений на разных стадиях онтогенеза, т. е. сдвигов времени формирования различных органов, тканей и прочих форм организации и строения, и влияния гормональных регуляторов, вырабатываемых соматическими частями организмов. В качестве исходной модели для демонстрации действия механизма крупных морфологических преобразований Гулд использует механизм гормонального контроля метаморфоза у насекомых и очень подробно его анализирует. Однако полное игнорирование биологической работы организмов и мутационистская ориентация общих представлений об эволюции не позволяет Гулду охватить с необходимой полнотой работу этого механизма.
В работе 1980 г. Гулд вернулся к обоснованию представлений о решающей роли в эволюции регуляторных генов, мутации которых, по его мнению, вызывают крупные морфологические преобразования. Он стремился показать, что даже самые незначительные изменения процессов генетической регуляции способны запускать лавинообразные нарастание фенотипических изменений и приводить к быстрым и крупномасштабным эволюционным последствиям.
Но хотя подобные умозаключения полезны для воспроизведения целостных механизмов эволюционных преобразований, очевидна их умозрительность и недостаточная аргументированность. Ибо мутации, как и любые другие случайные и ошибочные изменения генетических конструкций, регулятивных процессов и сдвигов онтогенеза нигде и никогда не проявляли своей способности к системным изменениям фенотипов. Системные изменения всегда и везде – плод нормальной эволюционной работы структур, мобилизующих сложные системы на сохранение и воспроизведение их целостности. Не может вся эволюция строиться на ненормальностях и ошибках. Говоря, может быть, излишне жестко, на ненормальностях и ошибках может строиться только ненормальная и ошибочная теория. В живой природе ненормальности и ошибки строго караются отбором.
Опираясь на тезис о случайности и неадаптивности крупных эволюционных изменений, Гулд в 1980 г. усиливает резкость критики СТЭ, начатой в 1972 году, и приходит к полному разрыву с ней. Он характеризует СТЭ как ультраселекционизм и догматический адаптационизм, приводящий к попыткам адаптивного объяснения любого признака.
По его мнению, устремленность сторонников СТЭ к адаптационистскому объяснению любого признака обусловливает невозможность объяснения корреляции признаков и органов в целостном организме, поскольку каждый признак должен таком случае развиваться и адаптироваться отдельно от других. В результате он предлагает ограничить сферу приложения самого понятия приспособления и признать решающую роль случайных процессов в эволюции.
Случайностная трактовка эволюции, которая очень сильна и в СТЭ, лишь отчасти компенсируясь селекционизмом, доводится Гулдом до крайности. Он выводит корреляцию органов, признаков и систем организма из рассмотрения онтогенеза как регулируемого целого, что вполне соответствует современным знаниям об онтогенезе. Но сама эта регуляция, с его точки зрения, вызывается мутационной ломкой регуляторных генов, которые, будучи случайно поломаны, каким-то чудом и неадаптивным способом обеспечивают системные преобразования.
Это – мифология почище креационистской. Обеспечить корреляцию органов в онтогенезе, а на ее основе и в филогенезе на самом деле может только единство биологической работы с отбором целостных организмов, которую все геноцентрические и мутационистские подходы, включая и СТЭ, полностью игнорируют.
Сторонники СТЭ сами проложили дорогу к антиадаптационизму в духе Гулда, постоянно критикуя как якобы «рецидивы» ламаркизма гипотезы, признающие так называемое «прямое приспособление». С их точки зрения приспособление может достигаться только на основе суммирования мелких мутаций, которые по своей природе совершенно случайны и как бы принуждаются отбором к адаптивным изменениям организмов.
Гулд делает лишь более решительный шаг и вообще выбрасывает как адаптацию, так и селекцию, а вместе с ними и дарвинизм из представлений о крупных эволюционных изменениях. Креационисты с радостью восприняли подобную дискредитацию дарвинизма. Воспользовавшись тем, что наука в лице ее претендующих на эталонное значение эволюционных теорий не в состоянии ничем, кроме случайного стечения обстоятельств, объяснить происхождение видов, они объявили на весь мир о крахе эволюционизма как такового. И значительные массы погруженных в невежество людей им поверили.
Вопрос о закономерности и детерминированности эволюционных изменений есть не только частный вопрос науки, но и вопрос о конкурентоспособности научного мировоззрения по отношению ко всем многочисленным вариантам мировоззрения мифологического. Попытки свести крупные эволюционные преобразования к абсолютно случайным генетическим ломкам есть тоже не что иное, как мифология, в которой на место Вседержителя Вселенной подставляются «творческая» сила случайностей, своего рода геноцентрический креационизм. Вполне естественно, что такой случайностный «креационизм» идеологически проигрывает в конкуренции с «научным» креационизмом, сторонники которого винят науку в неспособности раскрыть закономерности сущего и предлагают возвратиться на тысячелетия назад, признав единственно возможным источником также закономерностей сверхъестественную Волю.
Но человечество идет вперед, а не назад, и наука становится все более активным двигателем прогресса. Наука – не враг случайностей, как это утверждали лысенковцы в СССР, убежденные в возможности командовать эволюцией и добиваться эволюционных преобразований насилием над жизнью. Но наука есть способ за массой случайностей отследить неслучайную детерминацию эволюционных процессов.
Несмотря на абсолютизацию «случайных процессов», С. Гулд все же талантливый ученый, и он ищет выхода из тупика своих же случайностных представлений, пытаясь найти в противовес СТЭ иные факторы, детерминирующие эволюционные процессы. Он требует вернуть в теорию эволюции утраченное в СТЭ понимание эволюционной роли организма как целого. Он также подчеркивает важное значение исторических функциональных и структурных ограничений в эволюционных процессах.
Фактически он ограничивает случайности эволюционных преобразований лишь закономерностями, обусловленными ограниченностью возможностей преобразования генетического аппарата. И в то же время он критикует сторонников СТЭ за попытки разглядеть любой эволюционный процесс в пробирке с дрозофилами и в незначительных, непосредственно приспособительных изменениях локальных популяций.