вает, что так называемый «организмоцентризм», отвергнутый СТЭ, был присущ не только Ламарку, но и Дарвину, причем сам же Николай Николаевич писал об этом в соответствующем разделе той же книги.
К сожалению, Н.Воронцов так и не пришел к признанию того, что популяционное мышление не должно исключать, а как раз предполагает эволюционное значение организмов и их индивидуального развития, поскольку популяции – это не только площадки для распространения генов, но и сообщества, связанные единством биологической работы. Неполноту СТЭ Воронцов видел лишь в том, что она не охватывает огромное количество организмов, размножающихся без полового процесса и не входящих ни в какие популяции.
Зато Воронцов признает, что хотя отбор сохраняет статус движущего фактора эволюции, он не является единственным таким фактором. По определению Воронцова, дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно непротиворечивы. Воронцов отлично понимает, что так называемая «эволюция не по Дарвину» отнюдь не выходит за пределы современного дарвинизма, а лишь дополняет дарвиновское учение на уровне современных знаний. Но его признание «недарвиновской эволюции» означает уступку антидарвинизму.
Воронцов справедливо утверждает, что с точки зрения современных знаний эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер, и соответствующий постулат СТЭ должен быть пересмотрен.
Не менее важно признание Воронцовым того, что эволюция не всегда идет постепенно. Однако отступление от категорического градуализма СТЭ происходит у Воронцова путем компромисса с сальтационизмом, то есть с еще более радикальным мутационизмом и геноцентризмом, чем тот, который был принят в СТЭ. Воронцов соглашается, что видообразование может происходить внезапно не только путем полиплоидии, но также за счет хромосомных перестроек, а в отдельных случаях – и на основе макромутаций. Но строить на этом эволюционную теорию неправомерно.
Возможность нарушения постулата о генетической замкнутости и целостности вида Воронцов связывает с горизонтальным переносом генов, которые способны просачиваться через барьеры изолирующих механизмов. Он признает также, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и другими путями. Но другими – значит также через макромутации.
Он защищает концепцию политипического вида, но при этом признает, что применение генетических методов вскрывает ограничения применимости этой концепции, при которых подтверждается правота более дробного понимания вида. Он признает также недостаточность репродуктивного критерия вида и отсутствие универсального определения вида как для форм с половым размножением, так и для агамных форм.
Он ограничивает постулат о случайном характере мутационной изменчивости как поставщике «сырого» материала для эволюции признанием существования определенной канализованности путей эволюции, которая является результатом предшествующей истории вида. Он также считает, что наряду с происхождением видов от общих предков (монофилией) в эволюции широко распространено явление перехода целого ряда видов в новую адаптивную зону с образованием на их основе новой систематической группы (парафилии).
Возражает Н.Воронцов и против сформулированного им одиннадцатого постулата СТЭ – о принципиальной непрогнозируемости и непредсказуемости хода эволюции. Хотя эволюция не носит заранее предрешенного, финалистического характера и на её ход влияет огромное количество разнообразных факторов, прогнозирование эволюции достижимо на основе оценки прошлой истории, генотипического окружения, влияния среды и запретов, обусловленных внутренней организацией (Там же, с. 606–607).
«Как видно из этого сопоставления, – подытоживает сказанное Н.Воронцов, – современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов» (Там же, с. 607).
Отход Н.Воронцова от основ синтетической теории эволюции, развитию и защите которой от нападок лысенковщины он посвятил свою жизнь, был обусловлен прежде всего тем, что он не замыкался в своих взглядах на эволюцию на выводах из исследований экспериментальной генетики, а был творчески мыслящим натуралистом, способным к широким теоретическим обобщениям.
Вместе с тем предпринятая им попытка расширения научно-теоретической базы СТЭ посредством ревизии её постулатов была связана с компромиссом между СТЭ и теорией прерывистого равновесия, к признанию которой Н.Воронцов начал склоняться в последние годы своей жизни. По своей сути это был компромисс между двумя формами геноцентризма – градуалистической и сальтационистской.
«Сейчас, – отмечает Н.Воронцов, – в самом начале XX века, наблюдается безусловное сближение между теми, кто ещё вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма… Сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока ещё далеки от его завершения» (Там же, с. 467, 469).
Таким образом, основу для нового синтеза Н.Воронцов видел в компромиссе между альтернативными течениями в эволюционной биологии.
Однако новый синтез, о необходимости которого во весь голос заговорил этот патриарх СТЭ, авторитетнейший ученый России, не может ограничиваться компромиссом между геноцентрическими моделями, не может строиться на чисто геноцентрической основе, ограничиваться мутационистско-геноцентрическим подходом к исследованию эволюционных процессов.
Подобно тому, как путь к познанию процессов космической эволюции пролегает через последовательное преодоление геоцентризма, путь к познанию процессов биологической эволюции связан с последовательным преодолением геноцентризма. Как геоцентрическая, так и геноцентрическая ориентация познания заводят теорию эволюции в непроходимые тупики. Нужна не просто смена модели, а смена мировоззрения. Нужен новый подход и новый синтез с участием философии универсального эволюционизма.
Глава 29. Синтетическая теория эволюции и эволюционная морфология
29.1. Вклад И. Шмальгаузена в развитие эволюционной морфологии. Попытка создания общей теории роста
Крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен (1884–1963) не был оценен по достоинству своими современниками. Он по праву считается одним из создателей синтетической теории эволюции, хотя и был одним из первых ее критиков, показав ограниченность самых основ методологии неодарвинизма. В мировой науке он получил известность главным образом как создатель концепции стабилизирующего отбора. Но главным достижением Шмальгаузена было, безусловно, развитие эволюционной морфологии, на основе которой он не только значительно глубже раскрыл сущность проблем эволюционной биологии, чем кто-либо из основателей СТЭ, но и подготовил многие научно-теоретические предпосылки для создания нового эволюционного синтеза.
Вклад И. Шмальгаузена в развитие эволюционной морфологии значительно превзошел вклад ее основателя, учителя Шмальгаузена, А.Н. Северцова. Во-первых, А.Н. Северцов строил свою теорию морфологических изменений на основе только сложившейся в науке XIX века под влиянием идей Эрнста Геккеля классической триады наук – сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии. Шмальгаузен же основывал свои теоретические выводы, привлекая всю совокупность знаний, почерпнутых из развития наук XX века – генетики, экологии, зоогеографии, экспериментальной эмбриологии, а в последние годы жизни – еще и кибернетики и теории информации.
Во-вторых, Шмальгаузен превратил эволюционную морфологию из отдельной относительно обособленной дисциплины в основу теории эволюции. В-третьих, Шмальгаузен на основе эволюционной морфологии значительно развил научно-эволюционную стратегию дарвинизма, показав недостатки современного ему неодарвинизма и восстановив правоту классического дарвиновского учения в понимании эволюционного значения борьбы за существование и активности организмов в морфологических преобразованиях. Наконец, в-четвертых, Шмальгаузен систематизировал эволюционную морфологию таким образом, что в качестве ее центральной идеи была положена концепция целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии.
Особая точка зрения И. Шмальгаузена на проблемы эволюционного синтеза была обусловлена прежде всего тем, что он изучал эволюционные процессы с точки зрения эволюционной морфологии. Он был не просто учеником и продолжателем изысканий ее основателя А.Н. Северцова. Он как бы заново создал эту науку, превратив ее в базис для изучения эволюции. Натуралистическая сторона научного поиска Шмальгаузена всегда была доминирующей, тогда как другие отцы-основатели синтетической теории эволюции всегда исходили из открытий генетики и признавали ее доминирующее положение в эволюционной биологии.
Как и они, Шмальгаузен признавал непререкаемость авторитета мутационно ориентированной генетики своего времени как науки, обогатившей дарвинизм пониманием законов наследственности. Но он, в отличие от своих коллег-синтетистов, стремился согласовывать данные генетики с основами натуралистической биологии, вписывать полученные и все еще очень скудные знания о наследственности в натуралистически обоснованный дарвинизм. Другие же создатели СТЭ, наоборот, абсолютизируя достижения современной им генетики, исходили из них в своих эволюционных построениях и на их основе «обновляли» и геноцентрически деформировали дарвинизм.
Несущей опорой, на которой строилась синтетическая теория эволюции, была популяционная генетика. Шмальгаузен же осуществлял свой вариант синтеза, опираясь на всю систему биологических знаний. Популяционную генетику он стремился приспособить к натуралистическому подходу, а не наоборот, как другие эволюционисты в его время.
Отношение к современной ему генетике у Шмальгаузена было и весьма уважительным, и достаточно осторожным, реалистическим. Как ученый он не мог игнорировать вклада генетики в изучение наследственности и стремился максимально использовать этот вклад в эволюционной биологии. В то же время он лучше других современных ему эволюционистов понимал, что наука в познании наследственности делает еще свои первые шаги, и попытки вывести теорию эволюции из генетики, подчинить ее результатам генетических экспериментов по меньшей мере опрометчивы.