Уже в ранних работах Шмальгаузен предлагает четко различать передачу наследственных признаков и их формирование. Генетика при всех ее достижениях реально продвинулась только в изучении передачи. «Эти блестящие достижения, которыми смело может гордиться не только естествознание, но и вообще мировая наука XX столетия, – констатирует Шмальгаузен, – принадлежат, собственно говоря, одной только части учения о наследственности – вопросу, как передаются родительские признаки потомкам и каков механизм этой передачи. Другая, не менее важная часть учения о наследственности касается вопроса о реализации наследственного капитала – как наследственные факторы, или гены, могут обусловить организацию взрослой особи, или, иными словами, как возникают те «признаки», которыми оперируют селекционеры. Сделано здесь еще слишком мало, быть может потому, что исследование наталкивается на значительные трудности» (Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка – избр. тр. в 2-х томах, т.1 – Киев: Наук. думка, 1984 – 176 с., с.9).
В самом начале своей научной деятельности Шмальгаузен обогатил эволюционную биологию попыткой создания общей теории роста. Он рассматривал величину тела организмов определенного вида как адаптивный признак, полезный в борьбе за существование и соответственно поддерживаемый отбором. Преимущества малой величины связаны с возможностью оставаться незаметными для хищников, укрываться от них в недоступных для них местах и т. д.
Крупные размеры тела и большая сила животных других видов также открывают перед ними ряд селективных преимуществ. Однако эти преимущества содержат и ряд недостатков. Для крупных животных требуется больше пищевых ресурсов. С появлением человека именно наиболее крупные животные, ранее вполне защищенные своей величиной и силой, подверглись истреблению.
Окончательную величину взрослых организмов в значительной мере определяет и наличие пищевых ресурсов. Воспитание молоди на скудной пище приводит к появлению карликовых форм. Темпы роста и размеры тела зависят также от работы органов внутренней секреции, вырабатываемых ими гормонов (Там же, с. 150).
К основным факторам роста, определяющим окончательные размеры тела, Шмальгаузен относит величину закладки, интенсивность роста и скорость дифференцировки клеточного материала. Уже при рассмотрении этих факторов в этой ранней работе Шмальгаузена проявляется тенденция к сопротивлению господствовавшему в науке того времени плоскому геноцентризму.
Факторы роста, признает Шмальгаузен, в значительной мере обусловлены наследственными факторами. «Это не значит, – уточняет он, – что мы предполагаем идентичность этих факторов роста наследственным факторам, или генам… факты показывают, что основные факторы, определяющие окончательные размеры, могут изменяться до известной степени независимо друг от друга, и это заставляет думать, что существуют более или менее независимые факторы, которые прямо или косвенно определяют изменение этих основных элементов процесса» (Там же).
Это означает, что рост конкретных индивидов определенного вида не определяется какими-либо генами или отдельными образованиями генетической системы, как это полагали современные Шмальгаузену генетики, выдвинув формулу «один ген – один признак». Рост каждого организма определяется обстоятельствами его развития, т. е. работой организма в определенных обстоятельствах. При этом сам развивающийся организм подключает те компоненты генетических структур, которые вырабатывают необходимые белки и способствуют действию тех или иных факторов роста.
Следовательно рост и все другие факторы развития не запрограммированы в исходной клетке. Факторы роста и развития организмов определяют работу генетических структур в зависимости от состояния этих структур, от структурирования факторов наследственности, от предрасположенностей, сложившихся в генетической памяти клеток. Развиваясь, каждый организм направляет работу генов для роста и развития.
Филогенетические изменения величины тела, происходящие в видообразовательных процессах, Шмальгаузен связывает с изменением длительности развития, характером и ходом дифференцировки органов и специализации клеточных структур, т. е., фактически, с характером и содержанием работы развивающихся организмов.
Он отмечает, что наиболее простые организмы, не обнаруживающие сложной дифференцировки тела в процессе развития, растут, как правило, с относительно постоянной скоростью. Это постоянство обусловлено периодичностью созревания и деления клеток. Специализация же клеток и дифференцировка органов требуют соответствующих изменений скорости роста при взаимном согласовании размеров дифференцирующих систем организма.
Отдельные ткани то обгоняют ткани других органов в росте, то тормозятся ростом других тканей. По достижении организмом взрослого состояния рост сменяется регенерацией, т. е. возобновлением изношенных частей за счет размножения недифференцированных, «относительно индифферентных клеток, сохраняющихся в течение всей жизни в определенных частях организма и его органов» (Там же, с. 160). Ныне такие клетки известны под названием стволовых.
Общая теория роста складывалась в раннем научном творчестве Шмальгаузена на основе проведенных им в 1920-е годы экспериментов. Шмальгаузен измерял количественные показатели роста различных органов эмбрионов животных и сравнивал эти показатели. Он определил три основных показателя, или константы роста – начальный размер дифференцирующейся ткани, из которой развивается тот или иной орган, скорость роста и его продолжительность. В ходе экспериментов Шмальгаузен выявил феномен относительной независимости роста различных органов по всем этим трем параметрам. Этот феномен он назвал гетерономным ростом.
В своих дальнейших теоретических исследованиях Шмальгаузен неоднократно возвращался к проблеме независимости, гетерономности роста эмбриональных органов и сопоставлял эту проблему с проблемой становления корреляции между органами в индивидуальном развитии организмов. В первом издании «Проблем дарвинизма», изданном в 1948 году, Шмальгаузен значительно углубил общую теорию роста, разбирая явления гиперморфоза. Он определяет гиперморфоз как «переразвитие самого организма, связанное с изменением внешней среды и ведущие к нарушению нормальных между ними соотношений» (Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма – Л.: Наука, 1969 – 443 с., с. 415).
К типичным примерам гиперморфоза Шмалгаузен относит огромные клыки саблезубых кошек и бабирусс, колоссальные рога гигантских оленей, переразвитые бивни и общий гигантизм многих видов слонов, крайнее развитие гребней у ящеров-стегозавров и т. д.
«С точки зрения теории Дарвина, – считает Шмальгазун, – такие процессы могут быть объяснены только известной прочностью коррелятивных связей организма, благодаря которой прогрессивное и адаптивное изменение всего организма в целом неизбежно сопровождается изменением некоторых других частей, оказывающимся неблагоприятным в данных условиях существования (хотя проистекающий от этого вред полностью перекрывается указанными адаптивными изменениями)» (Там же, с. 416).
Напомним, что Дарвин относил формирование и сохранение подобных неадаптивных признаков за счет полового отбора, при котором эти признаки создают селективные преимущества для спаривания и обретения потомства. Шмальгаузен же объясняет этот феномен чисто морфологически, на основе предложенной им теории роста. Суть этого объяснения такова. В эмбрионах органы растут относительно независимо друг от друга. Они то обгоняют другие органы в росте, то отстают от других. Такие диспропорции объясняются, однако, закономерным изменением пропорций, необходимым для жизнеобеспечения зародышей.
При преобразованиях же видов, связанных с увеличением размеров тел, образование диспропорций происходит именно за счет сохранения некоторых коррелятивных связей, присущих родительским видам, имевшим боле миниатюрные размеры тел.
«Во время индивидуального развития, – пишет Шмальгаузен, – происходит всегда вполне закономерное изменение пропорций. Филогенетическое увеличение размеров покоится на продлении индивидуального роста за прежние пределы. Простое продление (или ускорение) роста никогда, однако, не ведет к пропорциональному увеличению размеров отдельных частей тела. Пропорциональное увеличение общих размеров тела в течение эволюции возможно лишь при непрерывной перестройке всей системы корреляций, которые определяют нормальные пропорции частей. Такая перестройка требует известного времени, и поэтому быстрое увеличение размеров тела в филогенетическом развитии не бывает полностью координированным» (Там же).
Шмальгаузен не исключает, однако, и роль полового отбора при образовании гипертрофированных приспособлений. Так, рога оленей, клыки бабируссы и бивни слонов, представляя собой вторичные половые признаки, могли развиваться под действием половых гормонов и поддерживаться половым отбором, как это полагал Дарвин. Во времена Шмальгаузена еще не был изучен гормон роста. Между тем его использование в качестве допинга у взрослых спортсменов приводит именно к непропорциональному изменению различных органов. С современных позиций не остается сомнений в том, что появление гигантских форм с их непропорциональными разрастаниями костных тканей происходило на основе выработки железами внутренней секреции повышенных количеств гормона роста, который действует на половые клетки и сопровождает процессы эмбрионального развития при образовании гигантских форм. Отбор же очень усиленно способствует развитию гигантизма, поскольку в подобных экосистемах выживают только очень крупные и хорошо вооруженные особи. Но накоплению гормона роста способствовали и проявления двигательной активности организмов. Классический пример – змеи, у которых ползающий тип передвижения и вытяжение тела способствовали его удлинению.
Змеи ведь тоже по сравнению с передвигающимися на четырех лапах животными развиты весьма «непропорционально». Гормон роста, по-видимому, накапливается в органах, постоянно подвергающихся на протяжении многих поколений вытяжению или расширению при передвижении тел. Нет никаких оснований считать, что при формировании длинной шеи жирафа не приняло участие постоянное вытяжение. При этом ламарковское объяснение совершенно не противоречит дарвиновскому, поскольку отбор основывался на выживании тех организмов, которые могли дотянуться до листьев. Ведь у травоядных копытных шея имеет длину, достаточную для того, чтобы они могли пастись, не сгибая ног (на что неоднократно указывал Шмальгаузен).