Колоссальной заслугой Шмальгаузена является уже то, что он подводит к пониманию этого, развивая эволюционную морфологию и натуралистический подход к проблемам наследственности и изменчивости.
Как дарвинист Шмальгаузен великолепно показывает несостоятельность попыток неоламаркистов вывести из адаптивных модификаций, набор которых сложился в истории формирования вида и закреплен устройством генетического аппарата, все новое в эволюции. Он характеризует адаптивных модификации как изменения, обусловленные существованием сложной исторически сложившейся реакционной системы. Они уже унаследованы, закреплены в памяти генетического аппарата, который реагирует выработкой тех или иных модификаций на изменения условий существования организмов.
Как дарвинист Шмальгаузен не приемлет и плоский мутационизм неодарвинистов, сводящих эволюцию к отбору наследственных изменений мутагенного происхождения и игнорирующих эволюционное значение модификаций.
И. Шмальгаузен рассматривает эволюционную роль модификаций и возникновение норм реакций, определяющих их развитие под действием разнообразных изменений среды, на многочисленных примерах растительных и животных организмов, обладающих значительными расхождениями таких норм в зависимости от различий в условиях существования.
В качестве модели для демонстрации эволюционной роли модификаций Шмальгаузен использует самый простой пример – «обыкновенный одуванчик, который растет где угодно, в том числе в горных местностях». «В долинах он имеет всем нам знакомый вид, а высоко в горах дает карликовую форму, напоминая по виду многие другие альпийские растения» (Там же, с. 145).
Высокогорный карлик отличается от высокорослого жителя долин тем, что его надземная часть сильно сократилась, а подземная (т. е. корни) столь же сильно разрослась в глубину. Только сам цветок остался прежним по своим размерам, а листья и стебель укоротились во много раз. В результате этой модификации высокогорная форма получила возможность предохраняться от вымерзания в своей надземной части и получать достаточные ресурсы пищи и воды через подземную часть из более скудной почвы в местах ее обитания.
Обе модификации сохраняются благодаря постоянному скрещиванию, поскольку семена одуванчика оснащены «парашютами», посредством которых они распространяются ветром на громадные расстояния. Шмальгаузен предлагает читателям своей книги мысленный эксперимент, призванный прояснить природу и эволюционное значение модификационных изменений. Допустим, предполагает он, между двумя формами образовался бы некий непроницаемый изолирующий барьер, полностью исключающий скрещивание.
В результате горная модификация вследствие беспорядочного накопления мутаций при отсутствии их элиминации отбором утратит реакционную систему, воспроизводящую долинную модификацию, а долинная модификация по тем же причинам утратит способность воспроизводить горную модификацию. «Получится наследственно новая долинная форма, производящая впечатление наследственного закрепления модификационных признаков… Теперь обе наши новые формы – долинная и горная – обладают наследственными различиями. При скрещивании их друг с другом в потомстве получится, вероятно, и картина менделеевского расщепления» (Там же, с. 147).
На этой модели и ряде других примеров Шмальгаузен обосновывает положение, согласно которому кажущееся наследственное закрепление модификаций, которое неоламаркисты принимают за унаследование приобретенных признаков и полагают важнейшим механизмом эволюции, есть на самом деле выпадение излишних формообразовательных реакций. Это выпадение происходит вследствие неконтролируемого стабилизирующим отбором накопления беспорядочных изменений, мутагенных по происхождению.
Шмальгаузен опирается на целый ряд подобных примеров, приведенных в книге Вайденрайха (или, по другой транскрипции, Веденрайха), изданной в 1921 г., но дает этим примерам совершенно иное истолкование. Среди этих примеров – горные растения, частично или полностью потерявшие долинную реакцию, и тем не менее полностью восстанавливающие ее при определенных условиях выращивания, влаголюбивые растения, приспособившиеся к развитию в условиях недостатка влаги и сохранившие прежние реакции в раннем возрасте или полностью их утратившие, и в то же время приобретающие такие реакции вновь (например, способность образовывать листья вместо колючек) при освоении новой среды и т. д. Вайденрайх привлекал эти факты для обоснования правоты неоламаркистских представлений об эволюции.
«Однако Вайденрайх, – возражает ему Шмальгаузен, – дает этим фактам иное истолкование – он говорит о приобретении новой реакции и о ее результате как о новой модификации, причем способность к целесообразным реакциям является основным свойством организмов. При этом предполагается далее утеря старой реакции и наследственное «фиксирование» модификационного изменения. Мы считаем, что все эти «новые» реакции имеют уже вполне выраженную наследственную базу» (Там же, с. 148).
Шмальгаузен безусловно прав в своей дискуссии с Вайденрайхом, однако он сводит выработку и утрату модификаций к отбору случайных и неадаптивных мутагенных изменений. Выпадение и утрата определенных норм реагирования при отсутствии условий, под действием которых вырабатываются эти нормы, происходит не только вследствие проявления накопленных мутаций, неконтролируемых отбором, но и в результате бездействия тех генетических механизмов, которые обеспечивали ресурсную базу развития утрачиваемых модификаций. При возобновлении биологической работы в условиях, к которым были приспособлены утраченные нормы реагирования, эти нормы могут восстановиться, могут не восстановиться, а могут быть выработаны заново, но уже в новых фенотипических формах и проявлениях.
Все это зависит от того, насколько требования развивающихся организмов по информационному обеспечению выработки необходимых ресурсов для развития в ранее уже освоенных условиях, могут быть выполнены в работе генетических структур. Если информация, необходимая для воспроизведения утраченных модификаций уже полностью стерта из памяти, хранящейся в геномах, никакое развитие по утраченному пути не будет возможно. Если необходимая информация в каких-то структурах сохранилась, реакционная способность будет восстановлена. Если же организмы преадаптированы к выработке сходных с утраченными наследственных норм реакции под действием сходной биологической работы вследствие своего существования в переменных условиях среды, способность к сходным модификациям будет выработана заново.
Косвенным образом это подтверждает сам Шмальгаузен. «Нередко организм, – констатирует он, – измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации. Турессон называет такие локальные формы «экофенами». Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификационное изменение частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много… Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде» (Там же, с. 148–149).
Следует иметь в виду, что нормы реакции, обеспечивающие переход организмов из одной адаптивной зоны в другую или нормальное существование посредством развития разных модификаций, также были когда-то выработаны. Особый интерес с этой точки зрения представляют растения – амфибии, обладающие двумя или даже несколькими нормами реакции, что позволяет им нормально существовать в водной и воздушной средах. Такие растения, в особенности водяной лютик и стрелолист постоянно указывались ламаркистами в качестве примеров наследования приобретенных признаков. Как сам Ламарк, так позднее и его последователи считали, что прежде наземные растения, перешедшие к обитанию в воде, под действием водной среды приобрели водный тип строения, который был унаследован их потомками. Опираясь на уровень знаний XX века, Шмальгаузен опровергает классическое ламарковское объяснение эволюции этих растений.
«Водняой лютик, – отмечает он, – имеет два определенно и резко выраженных фенотипа – один из них характерен для жизни в воде, другой – для суши. Для стрелолиста характерны даже три нормы – одна развивается на суше, другая в мелкой воде (плавающие листья) и третья – в глубокой воде (подводные лентовидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций, представляют результат исторического развития вида в этих разнообразных условиях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость… Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах… Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития» (Там же, с. 140–141).
Шмальгаузен совершенно правильно относит здесь выработку модификаций и двойных норм реакции к историческому прошлому формирования видов. Но сама эта истории остается необъясненной. Растения-амфибии, о которых идет речь, безусловно, произошли от предков, которые произрастали на суше, но в периодически обводняемой местности. Однако для выработки норм реакции, позволяющих нормально существовать в воде, понадобилось изменение форм биологической работы, усилившее при поддержке отбора способность преадаптированных к обводнению организмов изменяться в ответ на заливание почвы до уровня способности полностью изменять свои морфофизиологические особенности при произрастании в водной среде.
Далее у многих растений-амфибий процесс пошел по линии их полного переселения в водную среду. Тем самым проявился трансформерный потенциал, заложенный в двойственном характере их норм реакции. Косвенным образом этом подтверждает и анализ И. Шмальгаузена: