«Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев – наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которые, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна)» (Там же, с. 149).
Но даже и у некоторых растений, полностью утерявших амфибиотические нормы реакции, как отмечает Шмальгаузен, иногда в лабораторных условиях удается вызвать появление листьев, характерных для наземных растений. Двойственность норм реакции Шмальгаузен анализирует и у китайского первоцвета, пастушьей сумки и у многих других растений, не относящихся к амфибиотическим формам, но обладающих способностью перехода к иным способам существования.
Такой переход Шмальгаузен рассматривает исключительно как результат утери норм реакции, приспособленных к осуществлению жизнедеятельности в покинутых средах. Такая утеря происходит за счет накопления мутаций, не элиминируемых отбором, и элиминации нормализующим отбором особей, сохраняющих ненужные и ставшие излишними реакции. Эволюционный процесс при этом представляется носящим чисто отрицательный характер как процесс уборки генетического мусора, утери ранее приспособительных реакций. При таком подходе, соответствующем характеру знаний XX века, оказывается утерянным из теории процесс приобретения, связанный с активным приспособлением больших групп организмов, с биологической работой и ее коррелятивным воздействием на генетические структуры.
Негативная сторона эволюционного процесса оказывается оторванной от позитивной стороны. Организмы, в том числе и растения, полностью переселившиеся в качественно иную среду – не те же самые, что и жившие в обеих средах за исключением утраты приспособительных реакций к покинутой среде. Видообразование никогда не ограничивается отрицательной стороной процессов, ею ограничивается лишь геноцентрическое мышление XX века. Организмы качественно изменяются на основе качественного изменения биологической работы, осуществляемой при активном приспособлении к качественно иным условиям существования. Соответственно изменяются и их геномы.
Следует, поэтому, выделить две формы приспособления – активную и пассивную. Геноцентрический неодарвинизм XX века зациклился на одной форме приспособления – пассивной, происходящей через накопление мутаций в генофонде популяций и отбор наиболее приспособленных мутантов. Такое приспособление называют непрямым, хотя на самом деле оно является именно прямым последствием изменений, происходящих исключительно в генах.
Геноцентрическое мышление не замечает другой формы приспособления – активной, происходящей через биологическую работу и направляемый ею подбор наиболее конкурентоспособных в борьбе за существование организмов. Такая активная форма приспособления является именно непрямой, так как, в отличие от плоских представлений о ней неоламаркистов, она заключается не в прямом унаследовании приобретенных признаков и модификаций, а в выработке новых норм реакции посредством активной трансформации мобилизационных структур.
Огромной заслугой И. Шмальгаузена является многогранное исследование эволюционной роли адаптивных модификаций в образовании морфофизиологических особенностей живых организмов. «Руководящее значение адаптивной модификации, – заявляет он, – не является, правда, экспериментального доказанным, однако логика заставляет нас считать это весьма вероятным. С другой стороны, для некоторых, и в особенности растительных объектов, имеются и экспериментальные доказательства значимости модификационных изменений в процессе образования локальных форм» (Там же, с. 148).
Такое доказательство Шмальгаузен отслеживает, в частности, на примере пастушьей сумки:
«Обыкновенная пастушья сумка имеет в горах Эрдшасдаг в Малой Азии типичный альпийский характер – низкий стебель, глубокие корни, ксерофильный облик с опушением. Это растение могло быть занесено сюда только человеком и, следовательно, лишь недавно стало альпийским растением. При высеве семян в низменности оно частично вернулось к исходной форме – корни и листья потеряли альпийский характер. Однако оно сохранило (в течение более четырех поколений) низкий стебель. С другой стороны, сеянцы обыкновенной равнинной формы пастушьей сумки дают в горах форму, по фенотипу идентичную с горной. Следовательно, весь этот альпийский облик горного растения есть действительно результат модификации обычной пастушьей сумки» (Там же, с. 149).
Итак, переход от равнинной исходной формы пастушьей сумки к горной форме совершается скачкообразно, но не посредством крупной мутации, как у сальтационистов, а посредством модификации. Предпосылки этой модификации в виде преадаптации сложились исторически и закреплены в генах. Значит, история формирования пастушьей сумки как вида проходила под действием условий, в чем-то сходных с высокогорными. К таким условиям могла относиться среда с недостатком влаги, обусловившая ксерофильный, т. е. приспособленный к сухости облик этого растения. Но данный конкретный пример, по мысли Шмальгаузена, показывает саму возможность образования горной формы, т. е. крупного морфофизиологического преобразования посредством модификации, а не путем длительного отбора накопленного в непроявленном состоянии множества мутаций. Это совершенно выпадает из неодарвинистской картины эволюции, приведшей к образованию СТЭ.
Еще более радикальный вывод о «руководящей» роли адаптивных модификаций в эволюции сделан Шмальгаузеном на примере образования рас льна:
«Чистые линии льна, высеянные в разных широтах, дают фенотипические изменения, сходные с географическими формами данных мест. Северный лен-долгунец отличается большей высотой и меньшим числом коробочек, чем южный лен-кудряш. На юге лен-долгунец становится ниже, и число стеблей и коробочек увеличивается. На севере лен-кудряш приближается к долгунцу. Следовательно, и здесь формирование географических рас льна шло по пути модификационных изменений. Эти расы дают еще частичный возврат к некоторой исходной форме при изменении климатических условий» (Там же).
Подытожим сказанное здесь, чего не делает сам Шмальгаузен, опасаясь, очевидно, возмущенной критики своих коллег-неодарвинистов. Формирование географических рас, по крайней мере у растений, происходит скачкообразно, посредством крупных модификаций. У исходной формы, от которой произошли эти расы, расхождение подготавливается, или преадаптируется некоторым сходством условий на местах произрастания с теми, которые характерны для мест переселения.
Частичный возврат к исходной форме обусловлен все еще хранящейся в генах информацией, необходимой для реагирования при возврате к прежним условиям. Модификации выводят организмы на путь преобразований, идя по которому под действием отбора они теряют прежние модификации и в конечном счете образуют новые виды. Примеры, приведенные Шмальгаузеном, создают твердую почву для размышлений о негеноцентрических путях эволюции. Ведь если у истоков эволюционных преобразований находятся адаптивные модификации, скачкообразно формирующие подвиды и расы, которые затем, по мере дальнейшей дивергенции, дают начало новым видам, отпадают последние сомнения в том, что не безразличные к борьбе за существование организмов генетические изменения, а именно результаты направленной и полезной биологической работы во взаимодействии с отбором определяют ход эволюции. Дарвинизм торжествует, но ценой утраты значительной части неодарвинистских новаций. Впрочем, и неодарвинизм сыграл огромную роль в разработке проблем теории эволюции, выявив популяционно-генетические предпосылки эволюционных процессов.
Поэтому, преодолевая геноцентрическо-мутационистскую ограниченность неодарвинизма XX века, современный дарвинизм ни в коем случае не может отказаться от неодарвинистского наследия, обеспечивая тем самым преемственность эволюции научных знаний. Мутационные процессы и их распространение в популяциях, могут, конечно, влиять на эволюцию и создавать сырой материал для эволюционных преобразований, но только биологическая работа больших групп организмов во взаимодействии с отбором превращает это сырье в готовую продукцию.
Выявленная Шмальгаузеном эволюционная роль адаптивных модификаций присуща не только растительным, но и животным организмам. Чтобы показать это, он приводит большое число примеров из области зоологии. Он показывает ведущую роль адаптивных модификаций в образовании северных и южных рас амфибий, рептилий, птиц, грызунов и т. д. Шмальгаузен не поднимает вопроса об образовании человеческих рас, но очевидно, что и применительно к ним справедливы описанные в его книге модификативные механизмы.
Модификации суть не что иное, как результаты биологической работы определенных форм целостных организмов в определенных условиях. При этом адаптивные модификации вырабатываются в пределах нормативов биологической работы, установленных в период формирования данного конкретного вида организмов, его происхождения от предковой формы. Неадаптивные модификации, морфозы, наоборот, возникают вследствие нарушений биологической работы при развитии организмов в не предусмотренных этими нормативами условиях.
Это и обусловливает сходство морфозов с мутациями, положенное в основу так называемого эффекта Болдуина. Разница между морфозами и мутациями заключается в том, что при возникновении морфозов нарушения биологической работы организмов в процессах развития нарушают работу генетических структур, а при фенотипических проявлениях мутаций, наоборот, нарушения работы генетических структур нарушают биологическую работу организмов в процессах развития. Барьер Вейсмана, таким образом, прочно изолирует генетические структуры от нарушений со стороны соматических структур, но биологическая работа посредством тех и других структур строго взаимосвязана и скоррелирована, так что нарушения одних приводит к нарушению других.