«В этом процессе приспособления, – уточняет Шмальгаузен, – кроме естественного отбора более «пассивных» признаков, не имеющих существенного значения в прогрессивной эволюции, происходит приобретение новых реакционных механизмов общего значения. Вместе с тем происходит и дальнейшая дифференцировка таких механизмов общего значения (например, общая реакция опорных тканей на действие мышечной) на все более частные, локальные (например, усиленная работа определенных мышц вызывает разрастание определенных частей скелета). Эта дифференциация представляет в основном процесс непосредственного приспособления, то есть имеет характер модификационных изменений» (Там же, с. 160–161).
Итак, уже на уровне наработки модификационных изменений шаг за шагом происходит всесторонняя подготовка по-иному работающих организмов к наследственному усвоению полезных в данной среде и потому поддерживаемых отбором морфологических форм во всей совокупности присущих им признаков. Сначала на базе прежних, исторически сложившихся реакционных механизмов общего значения происходит дифференцировка реакционных механизмов специального назначения. Затем на базе реакционных механизмов специального назначения вырабатываются и приобретаются новые реакционные механизмы общего значения, не наследуемые последующими поколениями.
Каждое последующее поколение вырабатывает эти механизмы заново, реагируя на давление условий жизни. Эти общие механизмы затем вновь дифференцируются и приводят к частному, локальному изменению форм посредством усиленной тренировки органов в определенном направлении. На этом построена и система регулярных тренировок в спорте и психофизическом самосовершенствовании. Результаты таких последовательных тренировок могут совершенно изменять скоростно-силовые качества и внешний облик человека. Но детям тренирующихся родителей эти признаки непосредственно не передаются, и если они стремятся повторить модифицированные признаки родителей, им приходится столь же упорно тренироваться, постепенно переходя от унаследованных общих реакционных механизмов к частным, от частных – к новым общим, от новых общих – к новым частным и т. д. Тогда у них есть шанс превзойти родительские достижения.
После того, как направленные и поддержанные отбором модификационные изменения реализовывались и усиливались в достаточном числе поколений, заканчивается переходный период и начинается процесс выработки наследственных механизмов, обеспечивающих стабилизацию достигнутых полезных результатов.
«На общем фоне этих модификационных изменений, – полагает Шмальгаузен, – несомненно, очень постепенно вырабатываются новые наследственные механизмы, определяемые как внешними, так и внутренними факторами развития, или, как мы их называли, новые реакционные и корреляционные системы. Особое значение имеет как раз процесс замены внешних факторов развития внутренними, так как эта замена приводит к «автономности» развития нового признака, к известной независимости его от случайных колебаний факторов внешней среды, т. е. к максимальной его стабильности. В этом случае и принято говорить о прочном наследовании «признака» (Там же, с. 161).
К наиболее очевидным свидетельствам подобного хода эволюционных изменений является неполное возвращение многих модифицированных организмов к исходным формам развития, если они и ряд поколений их предков развивались в существенно новых условиях и адаптировались к ним.
«Мы уже обратили внимание на то, – напоминает Шмальгаузен, – что при возвращении исторически модифицированного организма в условия его исходной среды он обычно лишь частично приобретает прежние формы. Модификационное изменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным («наследственнымменение оказывается в более или менее значительной мере стабилизированным ()исторически модифицированного организма в условия») и осуществляется в значительной мере независимо от тех факторов, которые первоначально его вызвали» (Там же).
Если бы генетические структуры половых клеток будущего потомства вообще не реагировали на работу ряда поколений родительских организмов по приспособлению их органов к условиям существования, модификационные изменения, пригодные для обитания в качественно иной среде, исчезали бы бесследно уже в следующем поколении.
Редким примером такого исчезновения является уже упоминавшееся нами японское дерево бонсаи, которое при выращивании садоводами в специально созданных искусственных условиях дает карликовые формы, а при возврате его семян в обычные дикие условия снова достигает обычных для данного вида размеров и форм. Однако речь в данном случае идет не столько об адаптивной модификации, сколько об искалечении, о морфозе.
Результаты искалечения в виде разнообразных морфозов не образуют новых наследственных механизмов в очень большом числе поколений, поскольку биологическая работа при развитии организмов, подвергшихся неспецифическому для их вида воздействию, направлена не на приспособление ко всему разнообразию сложившихся условий, а только на компенсацию вредных последствий этого воздействия. Уродующие воздействия вообще не приводят к адаптивным модификациям.
Результаты таких воздействий хорошо изучены на многострадальном человеческом роде. Сюда относятся результаты ритуального обрезания, применявшегося из поколения в поколение на протяжении тысячелетий, исходя из религиозных предписаний. Китайские женщины из знатных родов из поколения в поколение подвергались с раннего детства перевязыванию ног, вследствие чего у них развивались недоразвитые, очень маленькие ноги, на которых очень трудно было передвигаться. Однако и у объектов обрезания, и у жертв перевязывания всегда рождались нормально развивающиеся дети, и процедуру приходилось повторять заново.
Опыты А.Вейсмана с отрезанием хвостов у 22 поколений мышей также не приводили к адаптивным модификациям и не могли соответственно привести к выработке новых реакционных способностей и образованию новых наследственных механизмов. Вейсман мог подвергать подобной экзекуции сколько угодно поколений мышей и всегда получать в потомстве этих мышей столь же хвостатых представителей этого вида. Между тем эксперименты, доказывающие неполноту возврата модифицированных форм при возвращении потомства в исходные условия, прямо свидетельствуют о проницаемости барьера Вейсмана, о реагировании генетических структур половых клеток на приспособительную работу ряда поколений целостных организмов.
Как неполнота возврата, так и полнота выработки новых наследственно закрепленных реакционных и корреляционных систем зависит от числа приспособительно модифицированных поколений и от интенсивности биологической работы по выработке модификационных преобразований приспособительного характера. Травмирующие же воздействия вообще не могут способствовать развитию новых наследственных реакционных и корреляционных механизмов, так как они не создают преимуществ в биологической работе, препятствуют ее осуществлению и соответственно элиминируются при отборе. К травмирующим воздействиям относятся и результаты мутагенеза.
Процесс автономизации развития, то есть образования относительной независимости развития модифицированных органов от непосредственного воздействия условий среды Шмальгаузен также демонстрирует на ряде примеров. Так, живущие на равнинах вблизи гор Кавказа лесные мыши при перенесении в горы реагируют увеличением количества гемоглобина и числа эритроцитов в крови. Горные же мыши, принадлежащие к тому же подвиду, обладают повышенным количеством гемоглобина и числом эритроцитов наследственно и при перенесении на низменные местообитания эти показатели у них сохраняются в обозримом числе поколений. Они наследственно стабилизировались.
Переходные процессы такого рода четко прослеживаются при сравнении различных групп земноводных. Так, у аксолотля фрагментация легких и формирование альвеол, необходимых для жизни на суше после метаморфоза, происходит исключительно под влиянием функции. Лягушки, образ жизни которых связан преимущественно с обитанием в водной среде, обладают в дофункциональный период способностью лишь к первоначальной фрагментации легких.
У жаб, еще более приспособленных к наземному образу жизни, альвеолярная структура легких возникает уже у личинок, которые полностью обитают в воде и не используют легкие для дыхания. Легкие первоначально фрагментируются у жаб под действием гормона щитовидной железы, а не под непосредственным влиянием функции легочного дыхания. Но дальнейшее развитие и усложнение строения легких происходит у них по мере дальнейшего использования легких для дыхания в воздушной среде. В отличие от земноводных, рептилии и млекопитающие, ведущие наземный образ жизни, обладают способностью к «самодифференцированию» структур легких уже в период эмбрионального развития. Аналогичные примеры приводятся и в связи с развитием растений.
«Таким образом, – указывает Шмальгаузен, – ясно видно формообразовательное значение функции у филогенетически молодых органов, затем значение формообразовательного фактора иногда переходит к эндокринным, то есть во всяком случае внутренним фактором развития организма, и, наконец, зависимое развитие может более или менее уступить место «самодифференцированию», то есть «автономному» развитию, которое зависит в основном от внутренних факторов, заложенных в самой ткани данного зачатка. Картина постепенной замены внешних факторов внутренними и затем переноса этих внутренних факторов внутрь самого зачатка довольно ясна» (Там же, с. 163–164).
Эта такая ясная картина столь же ясно показывает, что замена факторов внешнего воздействия факторами внутреннего действия в зародышах развивающихся организмов невозможна без изменения биологической работы, обеспечивающей в процессах индивидуального развития измененный ход специализации клеток и дифференциации органов. Под автономизацией развития понимается снижение зависимости процессов формообразования от изменений внешней среды и их воздействий на организмы. Биологическая работа, обеспечивающая развитие под непосредственным воздействием определенных факторов внешней среды заменяется работой, обеспечивающей развитие под действием качественно иных факторов внутренней среды организмов. Например, выработка способности к потреблению кислорода из воздуха, формирующаяся работой зачатков легких под непосредственным воздействием воздушной среды, заменяется выработкой аналогичной способности, формирующейся под действием гормона щитовидной железы. Но происходит эта замена лишь в том случае, если взрослые организмы данного вида большую часть жизни проводят в воздушной среде, дышат легкими и зачинают потомство в своей внутренней среде, все клетки которой снабжаются кислородом и примесями других газов из воздуха.