Так, изменение форм и способов перемещения в пространстве приводит у животных прежде всего к усиленной тренировке мышц в определенном направлении, затем соответственно изменяется строение костей, происходит общая перестройка костно-мышечного аппарата. Изменение форм и способов работы по приспособлению к измененным температурно-климатическим условиям приводит к проявлению различных форм защиты покровов тел. При приспособлении к переохлаждению происходит закалка организмов, усиленный рост шерсти у млекопитающих, перьев у птиц и т. д. При усиленной работе для приспособления к перегреванию усиливаются потовые железы и т. д.
При направленности биологической работы на приспособление к изменению пищевых ресурсов и способов их усвоения изменяется строение и характер функционирования органов пищеварения, челюстей, мышц и костей черепа. Усложнение форм поведения приводит к усложнению и усовершенствованию нервной системы, увеличению объемов мозга и интенсивности его функционирования и т. д. При любых дифференцированных изменениях морфологии организмов под действием измененных форм и способов биологической работы происходит соответствующее изменение коррелятивных механизмов и интегрированное изменение организмов в целом. Именно это обстоятельство приводит в процессах видообразования к скачкообразной перестройке геномов, а не просто к их дополнению новыми структурами ДНК.
Шмальгаузен называет подобные корреляции эргонтическими (от греч. слова, обозначающего работу). «При аккумуляции эргонтических корреляций, – полагает он, – приобретает большое значение индивидуальная приспособляемость на более поздних стадиях развития (личинка, молодое животное). Окончательная отшлифовка структур идет в значительной мере под влиянием функции, то есть регулируется «упражнением» и «неупражнением» органов. Такие животные обладают максимальной пластичностью в процессе активного приспособления к окружающей среде (птицы, млекопитающие)» (Там же, с. 216).
И.Шмальгаузен выделяет три вида корреляций – геномные, морфогенетические и эргонтические. Он определяет их следующим образом:
1. геномные – «определяемые непосредственно наследственными факторами развития, то есть генами, через процессы внутриклеточного обмена»;
2. морфогенетические – «определяемые внутренними факторами развития и осуществляемые частью путем передачи веществ или возбуждения от одной части к другой при их непосредственном контактном взаимодействии или на некотором расстоянии»;
3. эргонтические – «определяемые зависимостями в дефинитивных функциях данных частей» (Там же, с. 212–213).
Выделив эти три частных типа корреляций, Шмальгаузен, к сожалению, упускает из виду четвертый, общий вид, который можно охарактеризовать как корреляцию корреляций. Этот тип корреляции определяется взаимодействием общей биологической работы целостных организмов и отбора наиболее работоспособных организмов данного вида. Такое взаимодействие представляет собой эргонтоселектогенез, то есть соединение работы и отбора.
Эргонтоселектогенез (или лаборагенез) лежит в основе любых корреляций и связывает и эргонтические и морфогенетические корреляции с геномными, что и позволяет выработанным организмами новым ненаследственным приспособлениям влиять на выработку новых наследственных механизмов. Выдвинув и обосновав концепцию целостности организмов в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен создал все необходимые предпосылки для изучения эргонтоселектогенеза как движущей и направляющей силы эволюции.
В заключении к своей работе Шмальгаузен писал:
«Прогрессивная эволюция живых организмов характеризуется не только историческим процессом дифференциации, основанной на разделении труда между частями организма (Мильн – Эдвардс), но не в меньшей степени и противоположным процессом интеграции, связанной с соподчинением частей (Г.Спенсер). Неодарвинизм фиксировал все свое внимание на прогрессивном расчленении организма, оперировал отдельными признаками и потому не мог овладеть проблемой целостности организма в развитии эволюции. В витализме и холизме целостность организма обосновывается лишь физиологически, и проблема разрешается метафизически путем разрыва между расчлененной формой и стоящей над нею функцией. Морфологическая проблема целостности организма в его историческом развитии совершенно не разработана» (Там же, с. 212).
Разрабатывая эту проблему, Шмальгаузен вплотную подошел к обоснованию идеи коррелятивных связей между работой соматических и генетических структур целостных организмов.
И хотя он так и не выдвинул этой идеи, эволюционная морфология Шмальгаузена сумела преодолеть односторонность как неодарвинистского, так и холистского подходов, убедительно показав единство и связность дифференциации и интеграции в индивидуальном и историческом развитии целостных организмов.
Разрешая проблему целостности, интегрированного развития дифференцированных приспособлений работающих организмов, Шмальгаузен оказывается в оппозиции к неодарвинизму, в число сторонников которого он был помимо своей воли зачислен историками биологии. Противопоставляя свою позицию основам неодарвинизма, Шмальгаузен утверждал:
«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии» (Там же, с. 372).
Прогрессивные формы вырабатывают сами организмы, а не вместо них отбор удачно накопленных мутаций. Мутации, согласно Шмальгаузену, «вводятся все более в русло направленных изменений», вводятся, конечно, отбором. «В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования» (Там же).
Ставя во главу угла эволюционных процессов выработку новых морфологических приспособлений, Шмальгаузен отводит мутациям вспомогательную роль участия в наследовании уже выработанных приспособлений. Проблема филогенетического усвоения тренировки органов, поднятая ламаркистами, решается Шмальгаузеном с последовательно дарвинистских позиций, посредством представления об отборе новых реакционных и корреляционных механизмов. Эволюция предстает как регуляторный процесс, направляемый работой организмов и отбором наиболее перспективных регуляционных систем.
29.4. Пути и закономерности эволюционного процесса
Следующим шагом к развитию эволюционной морфологии явилась книга И. Шмальгаузена «Пути и закономерности эволюционного процесса», первое издание которой вышло из печати в 1940 г. Книга открывается характеристикой мутаций и модификаций как факторов эволюции, предшествующих и сопутствующих естественному отбору. Первое, что обсуждает Шмальгаузен в этой книге – судьбоносный для развития всей эволюционной биологии вопрос о природе, источниках, инновационном потенциале мутаций и модификаций.
Вслед за современной ему генетикой Шмальгаузен вынужден признать, что именно мутации представляют собой источник наследственно закрепляемых новшеств. «Экспериментальные данные, – констатирует он, – привели к выводу, что мутации представляют собой новое изменение организма, которое сразу оказывается в полной мере наследственным и может иметь значение положительного приобретения или (чаще) известного дефекта. С другой стороны, модификация является лишь реакцией, обусловленной лишь унаследованной, т. е. старой структурой организма» (Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. труды – М.: Наука, 1983 – 360с., с. 15).
Но он признает это с такими оговорками, что становится очевидным: за рамками экспериментов, в живой природе все происходит как раз наоборот.
«Эти выводы, – соглашается Шмальгаузен, – являются по сути правильными, но вместе с тем их нельзя безоговорочно распространить на естественный, природный материал. Наблюдаемые нами в природе отдельные наследственно уклоняющиеся особи – мутанты – в подавляющем большинстве случаев вовсе не являются выражениями новых мутаций. Обычно это – унаследованный результат очень давних мутаций, которые подверглись уже длительной и глубокой исторической переработке. По большей части это – рецессивные изменения, которые в скрытом виде передаются из поколения в поколение, пока случайно благоприятное скрещивание не обнаружит их на данной особи. Такое выявление очень старой мутации мы обычно принимаем за возникновение новой. Между тем действительно новые мутации являются, несомненно, всегда более или менее вредными нарушениями строения» (Там же, с. 15–16).
Мутации – не новации. Новизна мутаций – лишь кажущаяся. Она проявляется только по отношению к нормальному «дикому» типу, к норме развития и строения организмов данного вида. Новые мутации – лишь источники ненормального развития, вызывающие нарушения строения организмов и затруднения в выполнении функций их органов. Что касается модификаций, то они, хотя и являются ненаследственными в том смысле, что непосредственно не передаются потомству, все же представляют собой результат развития на определенной наследственной базе, т. е. результат «последовательного новообразования структур и функций» (Там же, с.16).
«Вопрос об источниках мутаций ещё не разрешен, – отмечает Шмальгаузен, – но не может быть сомнения в том, что и в этом случае изменение вызвано не учтенным нами действием факторов внешней среды…С другой стороны, модификации вовсе не являются всегда только выражением старых, уже установившихся норм реакций. Возможны и совершенно новые модификации» (Там же, с. 15, 16).
Во всех этих рассуждениях присутствует смутное осознание Шмальгаузеном того обстоятельства, что мутационизм неспособен объяснить возникновение нового в эволюции, что мутации, будучи случайными, непоследовательными и неприспособительными реакциями, не вырабатываются организмами в трудной жизненной борьбе применительно к условиям существования, и потому не могут быть источниками нового в эволюции.