В момент написания данной книги Шмальгаузена генетика ещё не разрешила вопрос о происхождении мутаций из ошибок и сбоев функционировании структур ДНК под действием как внешних, индуцирующих факторов среды, так и внутренних причин, связанных с обычным для любых информационных систем погрешностей копирования и передачи информации. Но Шмальгаузен очень ясно понимал, что на нарушениях морфологической целостности организмов нельзя строить теорию эволюционного процесса, даже если эти нарушения непосредственно наследуются и кажутся новыми по отношению к нормам строения организмов.
Мутации сами по себе представляют собой своеобразные эволюционные тупики, оперативно устраняемые из жизни и эволюции стабилизирующим отбором. Они должны быть, по мысли Шмальгаузена, как бы спрятаны от отбора в непроявленном состоянии, чтобы, будучи накопленными в этом состоянии, когда-нибудь при существенных изменениях среды стать полезными для наследственной стабилизации новых форм, выработанных самими организмами. Модификации также сами по себе суть тупиковые для эволюции изменения, поскольку они не наследуются и не передаются последующим поколениям, вынужденным вырабатывать аналогичные модификации заново.
Кажется вполне естественным, что модификации возникают и умирают, не оставляя никакого следа в развитии последующих поколений. И это действительно так, если изменение форм и способов биологической работы не требует от генетических структур соответствующих изменений их работы для производства нового типа модификаций. Для Шмальгаузена, как и для его предшественников, было характерно узкое понимание биологической работы и ее эволюционного значения. И хотя он значительно расширил это понимание при развитии эволюционной морфологии, он вынужден был идти на поводу у мутационистски ориентированной генетики своего времени, сводя к неприспособительным изменениям мутационного характера любые наследственные изменения, а значит, и любые наследственно стабилизированные новшества.
Новое в соответствии с таким подходом, зарождается в модификациях, но автономизироваться от непосредственных воздействий среды и стать наследственным оно может только посредством отбора накопленных в непроявленном состоянии и не слишком вредных мутаций. При не слишком значительных изменениях среды новые модификации могут возникнуть только на базе новых мутаций.
«Каждая конкретная модификация, – полагает Шмальгаузен, – будучи новой для особи, не является новой для вида, если она определяется его обычным генотипом… Если при обычных температурах или других изменениях среды у отдельных особей обнаруживается необычная модификация, которую можно обозначить как новую (не характерную для вида и, быть может, появляющуюся впервые при данных условиях), то это необычное реагирование есть результат изменения внутренней структуры организма, т. е. результат мутации» (Там же, с.17).
Отсюда Шмальгаузен делает совершенно неверный вывод: «Таким образом, всякое новое изменение покоится на наследственном изменении организма, т. е. представляет собой мутацию» (Там же). Кроме нарушений, ничего нового мутации не дают. Новые модификации, базирующиеся на новых мутациях, представляют собой уродства и не могут помочь адаптироваться ни к какой среде, поскольку они суть адаптации развития организмов не к среде, а к тем нарушениям, которые вызваны данной мутацией. Для эволюционных преобразований ни такие модификации, ни вызвавшие их мутации не имеют и не могут иметь никакого значения.
Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен: «Мутации представляют собой нарушения нормального строения организма, обусловленные нарушениями нормального процесса его развития. Такие нарушения чаще всего проявляются в виде недоразвития. Крупные мутации имеют характер уродств, мелкие мутации могут быть связаны с незначительными дефектами строения» (Там же, с.18).
Шмальгаузен вдребезги разбивает культивируемый некоторыми учеными миф о повышенной жизнеспособности некоторых мутаций. «Нередко указывают, что отдельные мутации обладают иногда и повышенной жизнеспособностью. Это относится, однако, к условиям лабораторной культуры, и, кроме того, обычно учитываются не все элементы жизнеспособности даже и в этих ограниченных условиях» (Там же).
Так, мутации дрозофил, способствующие повышению числа вылупляющихся особей, обладают изуродованными крыльями и неспособны выжить в условиях дикого существования. Мутации с возросшей продолжительностью жизни самцов обладают сниженной в 2,5 раза плодовитостью самок. Мелкие преимущества, обретаемые при мутационных изменениях работы генетических структур, коррелятивно связаны с крупными нарушениями других параметров жизнедеятельности.
Неблагоприятны для организмов и новые модификации, возникающие на основе новых мутаций. Такие модификации, выходящие за рамки норм реакции, исторически сложившиеся у данного вида, представляют собой такие же нарушения нормальных реакций организма, как и мутации, и тоже вызываются нарушениями процессов индивидуального развития (Там же). Получается, что всё новое неблагоприятно. Но, согласно чрезвычайно важному положению Шмальгаузена, «эволюция может строиться лишь на благоприятных для организма изменениях» (Там же, с.19).
К таким изменениям он относит сложные комбинации малых мутаций. Но так ли это? Если, как констатирует Шмальгаузен, отдельные мутации всегда неблагоприятны, и их простое суммирование также неблагоприятно и не может лежать в основе прогрессивной эволюции, то как в результате накопления мутаций могут создаваться благоприятные изменения, служащие сырым материалом для эволюции?
Шмальгаузен отвечает на этот вопрос вполне в духе синтетической теории эволюции. То есть в соответствии с канонами геноцентрического неодарвинизма: «Благоприятные изменения могут создаваться лишь постепенно при скрещиваниях, сопровождаемых постоянным естественным отбором более удачных комбинаций. Адаптивные модификации, т. е. благоприятные формы реагирования на различные условия среды, могут создаваться лишь в том же процессе естественного отбора… Таким образом, мы должны вновь подчеркнуть, что эволюция может строиться только на мутационной изменчивости. Все новые для организма «ненаследственные» модификации, т. е. новые формы реагирования, в самом своем возникновении связаны с новыми «наследственными» изменениями, т. е. с мутациями, и без них немыслимы» (Там же, с. 19–20).
Постоянно полемизируя во всех своих работах против плоских геноцентрических и мутационистских представлений, Шмальгаузен все же остается в рамках более сложных мутационистских представлений, хотя все представленные им материалы эволюционной морфологии прямо свидетельствуют о несводимости морфологических преобразований к отбору мутационного материала.
Отбор, основанный на подборе готовых продуктов мутационной изменчивости во всех её комбинациях и ограниченных ею модификациях не может создать ничего нового. Он бессилен в создании нового потому, что его «творческий» потенциал ограничен теми вариациями, которые накапливались за всю историю вида в результате мутационно-комбинационной изменчивости и лишь способствовали сохранению вида в постоянно меняющихся условиях. Когда изменения условий выходят за рамки общей приспособленности вида к генетически обусловленным вариациям и соответствующим им модификациям, стабилизирующий отбор будет неизменно элиминировать все организмы, развитие которых выходит за рамки установившихся в истории вида норм реакции.
Генетические структуры со свойственной им консервативностью будут продолжать продуцировать на клеточном уровне те же вариации и способы развития, которые возникали в приемлемых для вида изменениях условий. При этом от вымирания популяции данного вида не спасут никакие модификации, поскольку они вначале будут поставлять ненаследственные изменения в рамках сложившихся норм реакции, а затем на базе накопившихся в генофонде под действием неблагоприятных изменений среды мутаций примут характер морфозов, то есть уродующих, неприспособительных, нежизнеспособных модификаций.
Стабилизирующий отбор будет свирепствовать до тех пор, пока не вымрет вся популяция, а если такие изменения условий охватят все популяции данного вида, то вымрет и весь вид. Последними вымрут представители этого вида, наиболее приспособленные к подобному изменению условий. Все это со всей убедительностью показывает то, что по сценарию, предложенному неодарвинистской синтетической теорией эволюции, к которому в данном случае склоняется Шмальгаузен, никакая эволюция не была бы возможна.
Без изменения форм и способов биологической работы организмов, активно приспосабливающихся и самоизменяющихся для оптимизации своей жизнедеятельности, отбор неизменно будет сохранять свой стабилизирующий характер, а генетические структуры – сохранять автономные от изменений среды нормы реакции при выработке модификаций. Отбор может стать ведущим или движущим, лишь когда сами организмы изменят свое отношение к среде и приобретут такие формы биологической работы, которые через коррелятивные связи клеток заставят генетические структуры изменить нормы реакции приспособительным образом. Мутации в этих изменениях к новому могут иметь лишь вспомогательное значение, образуя наследственную предрасположенность индивидов к выработке новых модификаций. Следовательно, положение о том, что все новое в эволюции может строиться только на мутационной изменчивости, то есть на изменчивости неприспособительного характера, которой только отбор придает направление и благоприятный характер, совершенно несостоятельно. Вся система эволюционной морфологии, с таким блеском развитая Шмальгаузеном, протестует против этого положения, хотя сам Шмальгаузен под давлением жестких норм науки своего времени вынужден его признавать и придерживаться.
Весьма важным с методологической точки зрения является замечание Шмальгаузена о том, что «вопрос о происхождении модификационной изменчивости может ставиться лишь как вопрос о преобразованиях в процессе эволюции различных форм реагирования организма» (Там же, с.20). Этот вопрос не решаем с мутационистских позиций.