Преобразование форм реагирования неотделимо от преобразования форм биологической работы, поддержанного и усиленного отбором и ведущего к соответствующему преобразованию работы и организации генетических структур.
Автономизация развития различных органов и структур организма от непосредственного воздействия условий среды есть результат саморазвития, полученный путем унаследования не модификаций и признаков, как полагали ламаркисты, а форм биологической работы, преобразование которых накладывает отпечаток на весь онтогенез и направляет отбор на поддержание преобразованных онтогенезов.
Стремясь избежать противостояния между эволюционной морфологией и господствовавшей в его время мутационистской «парадигмой», Шмальгаузен вынужден принять и отстаивать принципиально неверное положение о том, что эволюционное значение борьбы за существование и естественного отбора базируется на избирательной смертности, а избирательная выживаемость наиболее приспособленных приобретает эволюционное значение только через элиминацию.
Возражая критикам теории Дарвина и одновременно тем дарвинистам, которые упрекали эту теорию в переоценке значения аналогии естественного отбора с искусственным, Шмальгаузен пишет:
«Естественный отбор, как и наиболее примитивные формы искусственного отбора, основывается не на выборе особей, более приспособленных к данным условиям (как современные формы искусственного отбора), а на уничтожении мало приспособленных. То обстоятельство, что положительное значение естественного отбора есть лишь результат действия отрицательного фактора – избирательного уничтожения, т. е. элиминации менее жизненных (в данной обстановке) особей, постоянно забывается даже дарвинистами. Поэтому последние не смогли ответить на критику антидарвинистов, утверждавших, что очень малые положительные изменения (мутации) не могут иметь селекционного значения» (Там же, с. 31).
Напомним, что Дарвин, в отличие от высказанных здесь Шмальгаузеном суждений, строил свою теорию на отборе наиболее приспособленных, а не на избирательном уничтожении, т. е. элиминации менее приспособленных. Это не значит, конечно, что такая элиминация не играет важной роли. Подхватив положение Спенсера о выживании наиболее приспособленных, Дарвин делал упор на активном воздействии особей, их борьбы за существование на характер действия отбора. Наиболее приспособленные особи фактически сами себя отбирают для продолжения жизни, а не только пассивно отбираются действием внешних обстоятельств.
Если избирательная смертность имеет главное эволюционное значение, а избирательная выживаемость – второстепенное или даже вообще не имеет такового, тогда главное селекционное значение принадлежит малым мутациям, а не активности организмов, их борьбе за существование и производимой ими работе для выживания и оптимизации жизни. Шмальгаузен здесь явно противоречит сам себе и даже отходит в этом пункте от основ дарвиновского эволюционного учения, которое он в XX веке развивал гораздо более адекватно классическому первоисточнику, чем кто-либо из других эволюционистов этого столетия.
«Вся эта полемика, – утверждает Шмальгаузен, – поднятая сначала Майвартом и подхваченная затем всеми антидарвинистами, произвела на самого Дарвина настолько сильное впечатление, что и он начал соглашаться с существованием каких-то затруднений для полного признания своей теории. Только у К.Тимирязева и у зоопсихолога Ллойда Моргана имеется ясная замена понятия селекционного значения противоположным ему понятием элиминационного значения. Так как естественный отбор осуществляется не через выбор приспособленных, а лишь путем уничтожения менее приспособленных, то и формы естественного отбора определяются формами элиминации» (Там же, с. 32).
Замена понятия селекционного значения понятием элиминационного значения несостоятельна и идет вразрез с дарвиновской теорией отбора. Она соответствует не дарвиновской теории отбора, а сталинской практике отбора, основанной на тотальном уничтожении людей, недостаточно приспособившихся к реалиям коммунистического деспотизма. Сущностью отбора является подбор лучших, конкурентоспособных, производящих высокое качество для дальнейшей эволюции, хотя и уход с «рынка жизни» не выдержавших гонки за качество имеет значение, и именно для повышения качества работы тех, кто выдержал испытание отбором. Отсюда – аналогия между конкуренцией в живой природе и в рыночной экономике, использованная Дарвином и не менее важная, чем аналогия между естественным и искусственным отбором.
Шмальгаузен здесь не вполне адекватно отнесся к затруднениям, вставшим перед Дарвином при отстаивании теории отбора под давлением критики со стороны оппонентов. Ведь именно эти затруднения побудили Дарвина первоначальный упрощенный вариант теории отбора и принять ряд поправок, которые и развивал дальше Шмальгаузен в своей эволюционной морфологии.
Да и попытки объяснить все новое в эволюции отбором наборов малых неприспособительных наследственных изменений, подменив для этого в теории отбора селекционное значение элиминационным, содержат в себе непреодолимое затруднение. Дарвинизм при этом подменяется мутационистским неодарвинизмом, в котором для эволюционной биологии остается лишь место в качестве вспомогательной дисциплины, обслуживающей потребности геноцентрического синтеза. А ведь именно против этого всегда выступал Шмальгаузен, критикуя неодарвинизм. Это затруднение нельзя преодолеть, так как оно заводит эволюционную биологию в непроходимый тупик, в который и зашла синтетическая теория эволюции.
Выйти из этого тупика можно только пониманием единства биологической работы и отбора. Отбор идет по производимой организмами работе, а не по малым или, тем более, крупным, как у сальтационистов, мутационным изменениям. Отбор комбинаций слабовредных неприспособительных изменений может осуществляться только в стабилизирующей, элиминирующей форме и к эволюционным преобразованиям не ведет. Только отбор иначе работающих организмов может принять ведущую, движущую, движущую, селективно значимую, поддерживающую новации форму и тем самым обеспечить эволюционные преобразования, закрепляемые и совершенствуемые стабилизирующим отбором.
Если бы это было не так, искусственный отбор, проводимый по наследственным признакам, не имел бы абсолютных пределов и в конечном счете приводил бы к созданию новых видов. Но науке неизвестен хотя бы один пример подобного преобразования. Шмальгаузен приводит ряд исследований, призванных доказать преобразовательную эффективность отбора накопленных в популяциях мутационных изменений. Но доказывают они как раз обратное.
«Последние исследования, – отмечает он, – особенно ясно показывают, что и в естественной природе идет непрерывный процесс накопления мутаций, нередко вредных. Однако их неблагоприятные выражения непрерывно нейтрализуются естественным подбором других мутаций. Эти наблюдения имеют исключительное значение. Они показывают возможность перестройки наследственного материала без изменения видимой организации. Если по мере накопления неблагоприятных мутаций происходит непрерывный отбор других мутаций, нейтрализующих действие первых, то это означает, что в неизменном по фенотипу организме генотип непрерывно меняется. Организм с течением времени преобразуется по своим формообразовательным потенциям… В любой популяции имеется огромный скрытый резерв готовых мутаций, который мобилизуется при всяком изменении среды» (Там же, с. 34).
Шмальгаузен рассуждает здесь как убежденный неодарвинист, один из участников, хотя и второстепенных, создания синтетической теории эволюции. Это мешает ему видеть подлинное значение приведенных им фактов, которые доказывают лишь то, что мутации изменяют генетический состав популяций, нисколько не изменяя самих видов, что отбор скомбинированных мутаций представляет собой лишь средство сохранения неизменности видов, а не источник видообразования. Склонность к преобразованию видов мобилизуется перестройкой мобилизационных структур организмов, поддерживаемой и усиливаемой отбором, а не просто отбором скрытого резерва готовых мутаций при необратимых изменениях среды.
Совсем по-иному рассуждает Шмальгаузен, когда он из экскурса в популяционную генетику возвращается на поле эволюционной морфологии, в сферу его главных профессиональных интересов и наивысших достижений. Перейдя на это поле, он подвергает основательной ревизии те жесткие и упрощенные представления о биологической эволюции, которым был вынужден следовать на чужом для него поле мутационистского исследования наследственности.
Шмальгаузен выдвигает и обосновывает на фактах эволюционной морфологии целый ряд чрезвычайно важных положений, без учета которых не может развиваться эволюционная биология. Эти положения сводятся к следующему:
1. «Хотя изменение генотипа и является необходимой базой для эволюционного процесса, но не оно определяет эволюцию (ни форму её осуществления вообще, ни направление, ни интенсивность). Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа».
2. «Изменение генотипа открывает перед организмом новые возможности использования среды, но такие «преадаптивные» изменения касаются лишь отдельных признаков и не играют руководящей роли в эволюции целого организма».
3. «Адаптивно модифицированный организм не изменяется далее по внешности, но его генотип изменяется, происходит утеря не нужных более реакций, установление новых механизмов развития и замена внешних факторов развития внутренними».
4. «Быстрое адаптивное изменение фенотипа является, следовательно, покровом, под защитой и в направлении которого происходит медленная и постоянная, хотя и невидимая, перестройка генотипа и механизма наследственности и развития» (Там же, с. 73).
5. «Активность организма в добыче средств пропитания, а, следовательно, в движениях, в активной борьбе с другими организмами, в размножении и расселении, является весьма существенным фактором эволюции».
6. «Активность в борьбе за существование связана с повышением интенсивности естественного отбора. Это открывает перед организмом более широкое поле эволюционных преобразований и способствует ускорению темпов эволюции» (Там же, с. 80).