и.
Эти связи охватывают и клеточный уровень, то есть оказывают косвенное влияние и на состояние половых клеток, зреющих во взрослых организмах, через межклеточные коммуникации и изменения в работе нервной и гормональной систем. Вследствие слабости этих влияний вначале происходят ненаследственные, модификационные, онтогенетические взаимные приспособления органов к новым условиям биологической работы. Но охватывая большую массу онтогенезов в значительном числе поколений, эти влияния постепенно накапливаются и подготавливают скачкообразный переход от эргонтических, функциональных корреляций, обусловленных взаимным приспособлением органов к прежним формам биологической работы, к динамическим, функциональным координациям, которые при поддержке и концентрации генотипических преобразований естественным отбором, обеспечивают перестройку геномов и наследственное усвоение нового типа корреляций, то есть наследственное взаимное приспособление, коадаптацию органов к новым формам биологической работы.
29.5. Факторы эволюции
Книга Ивана Шмальгаузена «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)» была впервые издана в 1964 г. Это единственная книга великого российского эволюциониста, которая была опубликована в Филадельфии (Канада) на английском языке, получила распространение в США и Западной Европе и могла быть принята к сведению западными учеными. Это издание вышло в 1949 г. под редакцией эмигранта из СССР Феодосия Добжанского, который стал одним из основателей синтетической теории эволюции. Добжанский отредактировал книгу Шмальгаузена в духе СТЭ, в результате чего Шмальгаузен получил известность в мировой науке только внесением вклада в СТЭ теорией стабилизирующего отбора.
Тем самым его вклад в науку оценивался только с точки зрения того обстоятельства, что он положил начало выделению форм отбора. Это обстоятельство оказалось весьма плодотворным и перспективным для сторонников СТЭ, которые, опираясь на почин Шмальгаузена, стали предлагать самые различные новые формы отбора для объяснения самых различных эволюционных процессов и преодоления затруднений, встававших перед СТЭ. Причем эти затруднения вставали перед СТЭ именно как теорией, рассматривавшей отбор как единственную активную, движущую и направляющую силу эволюции, а активность самих организмов в развитии их морфологических признаков, качеств и свойств представившей в качестве второстепенного, если не вообще несущественного фактора эволюции. Противоположная позиция Шмальгаузена, настаивавшего на признании активности организмов как ведущего фактора эволюции, взаимодействующего с отбором и обеспечивающего совместно с ним пути и закономерности эволюционных преобразований, была воспринята законодателями научного процесса, которыми стали создатели СТЭ, как пережиток ламаркизма и была полностью проигнорирована и забыта.
Вместе с тем осталась незамеченной и эволюционная морфология Северцова-Шмальгаузена, развитию которой этот выдающийся ученый посвятил всю свою жизнь и которая именно и составляет его основной вклад в теорию эволюции. Лишь некоторые элементы эволюционной морфологии были адаптированы к СТЭ и стали преподаваться в качестве отдельной от теории эволюции дисциплины в системах биологического образования различных стран. Забвению эволюционного значения морфологической теории Шмальгаузена способствовала и катастрофа, которую испытала наука в СССР вследствие наступления лысенковщины и последующих гонений и репрессий против лучших представителей биологической (и не только биологической) науки.
Книга «Факторы эволюции» была написана Шмальгаузеном в тяжелое время второй мировой войны, когда он вместе в другими учеными был эвакуирован в Казахстан. Здесь он был оторван от библиотечных источников и воспроизводил научную информацию, необходимую для создания книги, в основном по памяти, в устной передаче. Это безусловно наложило отпечаток на характер изложения материала. Кроме того, он был изолирован от последних достижений мировой научной мысли, которая в годы войны довольно активно развивалась главным образом в Британии и США.
Уже в предисловии к данной книге Шмальгаузен характеризует ее прежде всего как сводку, обобщающую все достигнутое в изучении факторов эволюции и на этой основе поднимающую некоторые вопросы в новом освещении. Это новое освещение видится Шмальгаузену прежде всего в том, что основное внимание в его исследовании сосредоточено не только на изменениях организмов в процессах эволюции, но и на причинах и факторах сохранения ими устойчивости как в индивидуальном, так и в историческом развитии.
«Со времени, протекшего после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней, – пишет Шмальгаузен, – внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) – М.: Наука, 1968 – 451 с., с. 7).
Сама постановка вопроса об устойчивости как факторе эволюции, обеспечивающем направленность и последовательность развития, была инновационной и глубоко осмысленной с философской точки зрения. Она высвечивала совершенно новый ракурс исследований, позволяющих понять, как изменчивость организмов в процессе эволюции одновременно преодолевает их устойчивость и сохраняет ее при обеспечении устойчивого развития в определенных направлениях. Важное место в обеспечении устойчивости против непоследовательных изменений и устойчивости направленных изменений организмов Шмальгаузен отводит автономизации развития.
«Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии, – продолжает он, – организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого» (Там же).
Не может быть сомнения, что перенося центр тяжести исследования на сопротивление изменениям, консерватизм и относительную независимость от внешних факторов как постоянное свойство всего живого, Шмальгаузен существенно дополняет Дарвина. С этой точки зрения получает освещение направленность не только индивидуального онтогенетического развития, но и исторического, филогенетического развития, в основе которого лежит активность целостных организмов в защите достигнутого ими уровня скоррелированной организации и последовательного скоординированного изменения организации при поддержке отбора.
Пристальное изучение проблемы устойчивости позволяло поставить под сомнение неодарвинистское решение проблемы происхождения видов путем отбора неприспособительных мутационных изменений. В этом ракурсе простой отбор наследственных вариаций выступал не как источник преобразований, а как средство сохранения устойчивости видов к постоянно меняющимся и зачастую неблагоприятным условиям среды. Становилось ясно, что избавляясь в процессах отбора от наследственно неприспособленных организмов, виды приобретают возможность для сложной структуры своих популяций не только не изменять присущую им организацию, но и, опираясь на автономность этой организации, сохранять ее в относительно неизменном, динамически устойчивом виде при смене огромного числа поколений.
Сам Шмальгаузен не делал столь далеко идущих выводов, подрывавших основы с таким трудом достраиваемой неодарвинистской теории эволюции. Напротив, он постоянно использовал мутационистскую ориентацию современной ему популяционной генетики для объяснения процессов наследственной стабилизации ненаследственных изменений посредством стабилизирующего отбора. Но он постоянно критиковал неодарвинизм за недооценку эволюционной роли наследственных модификационных изменений, которые, будучи фактором, обеспечивающим устойчивость организмов при неблагоприятных изменениях среды, в то же время указывают путь для наследственно приобретенных изменений при освоении качественно новой среды.
«Мое внимание, – сообщает Шмальгаузен, – уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).
Решая эти вопросы, Шмальгаузен оказывается на голову выше всех современных ему эволюционистов, как принявших участие в создании СТЭ, так и оказавшихся в оппозиции к ней. Он рассматривает эволюционные преобразования именно как регуляторный процесс, а не просто как процесс сдвигов генетического состава популяций под действием отбора. Шмальгаузен видит основной материал эволюции в наследственной и ненаследственной изменчивости, а не просто в накоплении мутаций в непроявленном состоянии, как современные ему неодарвинисты.
Порывая с выводами неодарвинистов, основанными на доминировании в теории эволюции XX века популяционной генетики, Шмальгаузен напрямую заявляет, что «только вид является единственной реальной эволюирующей единицей» (Там же, с. 9). Он ставит себя в оппозицию к другим создателям СТЭ, настаивавшим на «исправлении» дарвиновской теории признанием в качестве элементарной эволюирующей единицы не вида, а популяции. Тем самым он защищает основы классического дарвинизма от его скороспелой ревизии геноцентрическим неодарвинизмом, фактически противопоставившим прогрессивное по тем временам популяционное мышление пониманию подвижного единства и регулятивного характера как устойчивости, так и преобразуемости видов. В понимании Шмальгаузена вид представал в качестве саморегулируемой системы, эволюция которой направляется активностью в борьбе за существование, за средства к жизни, защите своей жизни и своего потомства.