«Естественный отбор особей (семей, популяций), – настаивает Шмальгаузен, – есть всегда результат сложного взаимодействия между внутренними и внешними факторами в процессах развития и жизненных проявлениях особей данного вида» (Там же, с. 9). Он не сводится, таким образом, к простому отбиранию генотипического состава популяций. С этих позиций Шмальгаузен подвергает резкой критике как антидарвинистов, так и неодарвинисов, к которым его нередко причисляют историки биологии. Их характеризует либо отрицание, либо одностороннее, ограниченное понимание отбора как фактора эволюции.
«Именно эта односторонность, – протестует Шмальгаузен, – отличает не только антидарвинистов, но и современных «неодарвинистов», и приводит их к решительному конфликту с логически безупречной концепцией бессмертного творца эволюционной теории. Неодарвинисты и мутационисты говорят об отборе как о простом отсеве и суммировании отдельных мутаций. В противовес этому я выдвигал интегрирующее значение естественного отбора, который оперирует всегда с комплексными индивидуальными изменениями различного происхождения и создает наиболее устойчивые целостные формы организации» (Там же, с. 10).
Именно эта комплексность, системность мышления Шмальгаузена, его понимания роли отбора выделяла его из сообщества неодарвинистов в разных странах мира. Весьма характерно, что редакционная коллегия издания книги 1968 г. сопровождает эту суровую критику неодарвинизма следующим примечанием: «В современной литературе неодарвинизмом называют как раз синтез менделеевской генетики и дарвинизма, одним из создателей которого является сам И.И. Шмальгаузен» (Там же).
И действительно, Шмальгаузен уже на следующей странице, характеризуя содержание второй части своей книги, сворачивает на прочные в его время и четко уложенные рельсы неодарвинизма. Он воздерживается от непосредственного рассмотрения проблемы видообразования, признавая, что вопросы видообразования уже разобраны в работах Добжанского, Тимофеева-Ресовского, Майра, Гексли (т. е. Джулиана Хаксли) и других с исчерпывающей полнотой. Возвращается он и к неодарвинистскому представлению о популяции как фундаментальной эволюирующей единице. «Так как основные процессы эволюции разыгрываются только в популяциях скрещивающихся между собой особей, – признает он, – то мы не могли оставить вопросы популяционной генетики без внимания. Особое значение мы придаем процессам накопления скрытых резервов изменчивости» (Там же, с. 11).
Чем же все-таки был вызван нарочитый отказ Шмальгаузена от рассмотрения проблем видообразования? По-видимому, именно вполне осознанным, но тщательно скрываемым сомнением в том, что эти проблемы могут быть доказательно разрешены в рамках неодарвинистских подходов к эволюции, которые не имели в его время сколько-нибудь убедительной альтернативны даже с учетом достижений эволюционной морфологии. Чтобы пойти дальше, нужно было зайти в тупик и начать поиск новых путей.
Поэтому во всех своих работах Шмальгаузен ограничивается исследованием изменчивости организмов в ее морфологических проявлениях, а также в ненаследственных и наследственных предпосылках этих проявлений. Шмальгаузен рассматривает индивидуальную изменчивость как предпосылку исторической изменчивости. Виды организмов отличаются друг от друга прежде всего морфологическими особенностями, присущими всем организм данного вида. И особи любого вида отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. По-видимому, глубоко исследовав устойчивость видов, Шмальгаузен стал сомневаться в возможности объяснить видообразование отбором неопределенных изменений, т. е. в том, что существует прямой путь от индивидуальной изменчивости, наблюдаемой в рамках видов, к исторической, филогенетической изменчивости, происходящей при преобразованиях видов. И если это так, то Шмальгаузен в своих сомнениях, в своей научной интуиции был совершенно прав. Ибо без кардинальных изменений биологической работы при освоении существенно новых условий существования организмов ни модификационные, ни мутационные изменения к видообразованию не ведут. Напротив, помогая видам сохранять свою фенотипическую устойчивость при разнообразных вариациях генотипов, эти изменения помогают видам выживать, слегка флуктуируя, в относительно неизменном состоянии с морфологической точки зрения.
Рассматривая адаптивные модификации, Шмальгаузен констатирует их связь с ламарковским принципом упражнения – неупражнения органов. Модифицирование органов и систем организмов является одним из важнейших факторов, позволяющих этим организмам с помощью задействования авторегуляторных процессов во внутреннем развитии освободиться из-под власти случайных процессов во внешней среде, от прямой детерминирующей роли внешней среды. Приспосабливаясь к среде посредством модификаций, организмы тренируют свою устойчивость к изменениям среды. Когда воздействие среды на организм осуществляется через посредство его функций, которые изменяются с изменением поведения, косвенный характер этого воздействия обнаруживается, согласно Шмальгаузену, в наиболее резкой форме. Здесь он снова вплотную подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы, которая во взаимодействии с отбором обеспечивает автономизацию и защиту организмов от неблагоприятных воздействий среды, а в конечном счете – выработку новых наследственным механизмов, соответствующих новым ненаследственным приобретениях, необходимым для освоения новой среды. Изменение поведения животных, а в более общей форме – биологической работы животных и растений во взаимодействии с отбором в осваиваемой среде именно и является важнейшим фактором видообразования. Шмальгаузен не делает этого вывода, но он буквально подводит к нему, показывая широкий диапазон выработки приспособительных форм организмов, необходимый для этого освоения. Формой биологической работы, интенсифицирующей освоение среды, является тренировка.
«Таким образом, – пишет он, – сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств, и центральной нервной системы» (Там же, с. 20).
Лучше не скажешь! Тренируется все в организмах, тренируются и сами организмы. Речь идет, в сущности, о филогенетическом значении тренировки, а точнее говоря, о феномене филогенетической тренировки, которая складывается из результатов однотипных онтогенетических тренировок больших групп организмов в большом числе поколений. Разумеется, результаты онтогенетических тренировок не наследственны. Новые наследственные механизмы вырабатываются в процессе поддержанных и стабилизированных отбором филогенетических тренировок в новой среде.
Как таковые, онтогенетические тренировки обратимы. В этом и заключается их эволюционное значение. «Обратимость модификаций, – и особенно адаптивных модификаций, – замечает Шмальгаузен, – является их существенным свойством. Если рассматривать способность к адаптивным модификациям как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления. Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации» (Там же, с. 21).
Шмальгаузен совершенно прав, когда он, опровергая ламаркистов, примитивно понимавших принцип упражнения – неупражнения органов как прямое наследование приобретенных признаков и модификаций, показывает принципиальную ненаследственность и онтогенетическую обратимость модификаций как их существенное и неотъемлемое свойство, которое и обусловливает их ценность и значение в эволюции, обеспечивая организмам выживание в изменчивой среде и вхождение в новую среду.
Но он не идет дальше и не обосновывает перехода обратимости в необратимость на переломных этапах в истории организмов. Да, способность к адаптивным модификациям есть исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам ранее освоенной среды обитания организмов. Но при освоении новых условий среды начинается новый исторический этап в эволюции организмов, в ходе которого приспособительно изменяется и способность к модификациям. Для того, чтобы это произошло, должны измениться применительно к осваиваемой среде формы и способы биологической работы осваивающих среду организмов.
А это значит, что постоянная онтогенетическая тренировка, обратимая в рамках одного поколения, становится необратимой при филогенетической тренировке многих поколений с непосредственным участием отбора. Отбор отметает все плохо тренированные организмы и поддерживает генотипы достаточно тренированных организмов. Но необратимость филогенетической тренировки длительное время не приводит к формированию новых наследственных механизмов, обеспечивающих наследственную стабилизацию ее результатов. Она лишь подготавливает преобразования организации генетических структур, требуя от них изменения их работы соответственно потребностям в ресурсном обеспечении клеток по-новому работающих органов.
Филогенетическая тренировка при содействии отбора устанавливает новую способность к модификациям и обеспечивает сдвиги в нормах реакций (нормах выработки признаков) вследствие необратимого изменения работы генетических структур, что и обеспечивает ее необратимость. Но она лишь подготавливает перестройку геномов и преобразование хода индивидуального развития организмов путем своеобразных филогенетических метаморфозов, с участием изменивших свою работу гормональных систем. Эти метаморфозы происходят скачкообразно, что и объясняет отсутствие в палеонтологической летописи свидетельств о наличии промежуточных звеньев при преобразованиях видов.