Если онтогенетическая тренировка каждого отдельного организма происходит на базе индивидуальных особенностей его генотипа, то филогенетическая тренировка, совершаемая при однотипной работе всех организмов данного вида, обитающих в сходных условиях существования, происходит на базе всех генотипов данного вида. Филогенетическая тренировка, как и онтогенетическая, является фактором стабильности видов и поощряется стабилизирующим отбором, пока масса организмов данного вида или каких-то его популяций не переходит к освоению изменившихся условий существования либо не находит новых способов утилизации и использования факторов среды.
Как только это происходит, изменяется характер и содержание биологической работы всех вовлеченных в новые обстоятельства организмов, осуществляемой при помощи всей коррелятивной системы сложившихся при прежних обстоятельствах органов. Тем самым изменяются характер и содержание как онтогенетической, так и филогенетической тренировки органов, а вместе с ними и направленность как стабилизирующего, так и движущего отбора.
Соответственно изменяется и система корреляций данного типа организмов, происходит скоординированный биологической работой и отбором переход от одного морфологического типа корреляций к другому. Именно эволюционная морфология, поднятая Шмальгаузеном на такую высоту, дает нам ключ к объяснению парадокса филогенетической тренировки, выраженному в аргументе Шмальгаузена о несовпадении этих двух типов тренировки и направленного против ламаркизма.
При изменении форм и способов биологической работы филогенетическая тренировка преобразуется при поддержке движущего отбора из фактора стабильности вида в фактор его трансформации. При этом сразу же изменяются эргонтические, то есть функционально обусловленные корреляции, затем под давлением отбора и изменившихся функций организма происходит соответствующее изменение морфогенетических корреляций. Последними скоординированно с требованиями по-новому работающих организмов изменяются самые консервативные – геномные корреляции.
Тем самым подготавливается перестройка геномов, которая в силу крайнего консерватизма генетических структур может происходить только скачкообразно. Это и есть тот регуляторный процесс, который был с таким блеском описан Шмальгаузеном и обоснован им в качестве неотъемлемой составляющей всякого эволюционного механизма сохранения и преобразования целостных организмов в их индивидуальном и историческом развитии.
Отсюда находит разрешение и тот парадокс, который был сформирован Шмальгаузеном в его аргументе против ламаркизма. И увеличение числа волокон при филогенетическом увеличении размеров мышц, и увеличение числа нервных волокон и клеток в мозге и органах чувств позвоночных животных суть типичные примеры скоординированного переразвития наиболее интенсивно работающих органов. Ничего общего с мутациями скоординированное переразвитие не имеет. Оно есть прямой результат интенсивной филогенетической тренировки, происходящей при фундаментальном изменении биологической работы организмов применительно к новым условиям существования и соответствующей перемене направленности действия отбора.
Когда нагрузка на определенные органы при изменении биологической работы организмов превышает возможности их онтогенетической тренировки, онтогенетическая тренировка при поддержке отбора перерастает в филогенетическую тренировку, при которой изменившиеся эргонтические (функциональные) и морфогенетические корреляции (образующие согласованность индивидуального развития) оказывают все возрастающее влияние на геномные корреляции. Это приводит вначале к перестройке работы генетических структур (в связи с необходимостью снабжения клеток по-новому развивающихся организмов необходимыми белковыми веществами), а затем и к перестройке их организации.
Таким образом, механизм геномных перестроек в процессе эволюции – совсем иной, чем просто отбор случайных комбинаций накопленных в генофондах популяций мутагенных изменений. Отбор случайных вариаций наследственной изменчивости есть средство сохранения относительной неизменности, стабильности видов и присущих им норм реагирования при резких колебаниях относительно стабильной окружающей среды, а не источник преобразования видов. Пока не происходит фундаментального изменения форм и способов биологической работы, соответствующей ей филогенетической тренировки органов и массы организмов в целом, ни о какой скоординированной перестройке геномных корреляций не может идти и речи.
Так что же, Дарвин был неправ, когда в основу теории эволюции положил отбор результатов неопределенной изменчивости организмов? Нет, неправы были неодарвинисты XX столетия, когда они неопределенную изменчивость свели к прямым наследственным изменениям мутагенного происхождения. Дело в том, что влияния измененных форм биологической работы на работу генетических структур всегда начинаются с неопределенных изменений. При этом резко возрастает вариабельность морфологических особенностей индивидов.
Мы называем этот феномен возрастания неопределенной вариабельности форм трансформерным полиморфизмом. При этом новые морфологические признаки возникают в причудливом сочетании с консервативными и даже архаическими. На этой стадии процесса преобразований определенную роль играют и мутации, поскольку мутабильность организмов при приспособлении к новой среде повышается. Типичный пример такого переходного процесса – наши собственные предки, неандертальцы, у которых типично обезьяньи признаки неопределенным образом сочетались с признаками людей современного типа.
Следовательно, Дарвин был совершенно прав, когда он рассматривал в качестве источника происхождения видов отбор неопределенных изменений. Но этот механизм присущ лишь для начального этапа морфологического преобразования вида. Далее по мере накопления результатов по-новому организованной борьбы за существование, биологической работы и филогенетической тренировки неопределенные изменения при поддержке и участии движущего отбора перерастают в определенные, а стабилизирующий отбор элиминирует все неудачные вариации.
Другой мощный аргумент из арсенала эволюционной морфологии, направленный Шмальгаузеном против ламаркистов, касается результатов неупражнения органов. Подобно критикуемым им ламаркистам, Шмальгаузен и здесь не различает механизмов действия онтогенетической и филогенетической тренировки, хотя именно теория взаимоотношения корреляций и координаций, развитая им в эволюционной морфологии, дает все необходимые предпосылки для такого различения и для объяснения механизма действия филогенетической тренировки.
В результате, совершенно справедливо критикуя механоламаркизм за абсолютизацию эволюционного значения онтогенетической тренировки, он вынужден в духе своего времени игнорировать тренировку и употребление – неупотребление органов как фактор эволюции, вступая тем самым в противоречие с Дарвином и объясняя факты редукции неработающих органов по мутационистско-неодарвинистскому шаблону.
«Для иллюстрации влияния неупражнения органов, – рассуждает Шмальгаузен, – ламаркисты приводят обыкновенно явления редукции глаз у пещерных животных. Многие опыты с воспитанием различных животных (рачки, мухи-дрозофилы) в темноте не дали, однако, никаких результатов. С другой стороны, имеются многие факты редукции органов, противоречащие взглядам ламаркистов. У скатов и у камбал редуцированы чешуи на нижней поверхности тела, которая прилежит к грунту и, следовательно, подвергается постоянному механическому раздражению. У птиц редуцировалась зубная система, хотя она при захватывании пищи, конечно, «упражнялась» ничуть не менее, чем у рептилий» (Там же).
Редукция глаз у животных, обитающих в темноте, не раз обсуждалась Шмальгаузеном и объяснялась им полностью по шаблону неодарвинизма, то есть в соответствии с бесконтрольным накоплением мутаций, не элиминируемых отбором вследствие ненужности органов зрения для выживания организмов в этих условиях. Это объяснение – такое же прямолинейное, одностороннее и недостаточное, как и ламаркистское объяснение редукции глаз исключительно отсутствием онтогенетической тренировки органов зрения.
Почему Шмальгаузен здесь не вспоминает о коррелятивных связях и координированных изменениях органов? Ведь если бы отбор позволил бесконтрольное накопление мутаций в органах зрения, это повлекло бы за собой неблагоприятные морфологические изменения и в других органах вследствие сцепления генов и нарушения геномных корреляций. Понятно, что даже если накопленные в генофондах мутации и сыграли здесь какую-то роль, то это могло произойти на фоне общего недоразвития органов зрения, обусловленного его постоянным неупотреблением при постоянном употреблении других органов.
Но не онтогенетическая растренированность приводит к потере зрения и последующей редукции глаз. Филогенетическая тренировка есть сложный процесс воспроизведения, скоординированного обновления и закрепления новых корреляций при постоянном участии отбора. Неупотребление органа зрения как основы пространственной, двигательной и событийной ориентации организмов в окружающей среде, в условиях, связанных с отсутствием освещенности, приводит к усиленному употреблению других органов чувств для компенсации утраты зрительной ориентации.
В процессе постоянной филогенетической тренировки, сопровождающей изменение форм биологической работы всего организма применительно к новым условиям, происходит скоординированное перераспределение коррелятивных связей организмов, усиливаемое отбором, в соответствующем направлении. Недоразвитие органов зрения сопровождается становлением корреляций, предполагающих переразвитие других органов чувств и двигательных навыков, способствующих ориентации организмов в темноте.
Понятно, что филогенетическая тренировка, в отличие от онтогенетической, не может проявляться в онтогенезе рачков, мух-дрозофил или других животных, воспитанных в темноте. Она не только охватывает онтогенетическую тренировку многих поколений, но и полностью изменяет способы и формы онтогенетической тренировки органов посредством преобразования норм реакции организмов.