тожным поступлением энергии из внешней среды, и реализуется в полной мере при малейшем превышении порогового уровня реактивности материала». (Там же, с. 45).
Сущность автономизации заключается в том, что изменения в работе развивающихся организмов под непосредственным воздействием среды преобразуются в изменениях работы развивающихся организмов под непосредственным воздействием информации, которая аналогична той, что поступала из среды. Шмальгаузен в предшествующих работах в духе СТЭ относит возникновение этой информации за счет накопления мутаций, профильтрованных и прилаженных отбором.
Здесь он уже об этом избегает упоминать. Он явно склоняется к тому, что стабилизирующий отбор поддерживает не результаты мутагенеза, а результаты регуляторных процессов, протекающих в организмах в процессах активного приспособления к изменившимся обстоятельствам их жизнедеятельности. Использование кибернетики и информатики показало ему, что преобразование информации происходит не благодаря отбору помех, а посредством использования специфических регуляторов и усилителей, создающих селективные преимущества и соответственно стабилизируемых отбором.
«Реакция, – уточняет Шмальгаузен, – ни в какой мере не пропорциональна формообразовательному воздействию. Обычно она выражается в клеточных делениях, перемещениях и дифференцировке больших клеточных масс. Она подготовлена заранее в виде известного запаса энергии внутри реагирующего материала. Такой характер индивидуального развития, то есть преобразования наследственной информации, напоминает обычный метод преобразования информации с использованием специфических усилителей в регулирующих механизмах автоматического управления» (Там же).
Направленное биологической работой и отбором преобразование информации с использованием биологически активных веществ в качестве катализаторов, воздействующих на чувствительность клеток и соответствующих тем, что выделяются при воздействиях окружающей среды – таков механизм автономизации развития организмов от непосредственной привязанности к изменениям среды.
Седьмая аналогия, обнаруженная Шмальгаузеном при сравнении информационных процессов в живой природе и в кибернетических устройствах, связана с выходом на надорганизменный уровень организации и регуляции жизненных процессов. На этом уровне регуляция осуществляется посредством прямых и обратных связей между биогеоценозом и популяциями определенных видов. Шмальгаузен опирается на идею биогеоценозов В.Сукачёва, с которым его связывала совместная борьба с лысенковщиной. Журнал, руководимый Сукачёвым, и кафедра биологии МГУ во время хрущевской «оттепели» были двумя главными форпостами противостояния лысенковщине, в которых участвовал Шмальгаузен в качестве лидера отечественной эволюционной биологии.
Обращение Шмальгаузена к биогеоценозу как к некоему аналогу человека как регулятора кибернетических систем обусловлено, во-первых, тем, что биогеоценоз в понимании В.Сукачёва, в отличие от биоценоза как сообщества живых организмов, охватывает и небиотические факторы среды, то есть включает всю среду в целом. Во-вторых, проведение аналогии между биогеоценозом и управляющими устройствами существенно расширяет горизонты эволюционной морфологии, включая в сферу ее рассмотрения среду уже не просто как один из факторов формообразования, а как систему эволюционной экологии. Раскрытие связей между эволюционной морфологией и эволюционной экологией оказывается не менее плодотворным, чем вовлечение в сферу исследования эволюционной генетики.
«Так как любая популяция организмов, – размышляет Шмальгаузен, – входит в состав определенного биогеоценоза и является его органической частью, то, следовательно, обнаруживается самая интимная связь между «управляемым объектом» и «регулятором». И в автоматически регулируемых устройствах регулятор нередко столь тесно связан с регулируемым объектом, что образует с ним, в сущности, одно целое. Более того, именно на наличии этих связей и основана сама возможность управления. Сложность связей между биогеоценозом и входящей в его состав популяцией как раз и определяет возможность весьма совершенной регуляции эволюционного процесса. Эти связи осуществляются, во-первых, в виде управляющих сигналов от «регулятора», то есть биогеоценоза, влияющего на состав живущей в нем популяции, и, во-вторых, в виде обратных сигналов от популяции, воздействующей определенным образом на весь биогеоценоз» (Там же, с. 23).
Согласно Шмальгаузену, средством передачи обратной информации от популяции к биоценозу выступает опять же активность особей. Рассмотрев столь комплексно и системно роль активности организмов в преобразованиях эволюционно значимой информации, Шмальгаузен, к сожалению, в духе своего времени характеризует эту активность как чисто внешнюю, выраженную в добыче жизненных средств, защите от врагов и т. д. Будучи внешней по своим проявлениям, эта активность уходит в биогеоценоз в качестве информации о состоянии популяции. Такое абстрактное рассмотрение активности не доводит понимание этой активности до осознания преобразующей роли биологической работы, и, в частности, работы, вложенной борющимися за существование организмами в самих себя.
Шмальгаузен вплотную подвел своих читателей к осознанию этого недостатка в понимании эволюционной роли активности организмов. Но сам преодолеть его не успел. Разумеется, это не снижает того значения, которое имеет его эволюционная морфология для построения современной теории эволюции. Но только учет самопреобразующей активности организмов может помочь нам продвинуться к адекватному пониманию преобразования видов.
Глава 30. Синтетическая теория эволюции и проблемы видообразования
30.1 Механизм преадаптации
Чрезвычайно важную роль в эволюции живых организмов играет их преадаптированность к определенным приспособительным изменениям, то есть устройство их органов и генетических структур, предрасполагающее к трансформациям в том направлении, которое способствует успешному освоению изменившейся среды и оптимизации жизнедеятельности в ней.
Среди многочисленных направлений современной эволюционной мысли, которые выдвигают и стремятся обосновать альтернативные по отношению друг к другу сценарии хода и движущих сил процессов биологической эволюции, нет, пожалуй, такого, которое категорически отрицало бы эволюционную роль и значение предрасположенности к адаптации.
Изначально теория преадаптации была выдвинута в начале XX века как альтернатива дарвинизму и находилась в русле теоретического мышления, отражавшего общее разочарование в дарвинизме в этот период и приверженность к объяснению любых эволюционных изменений крупными случайными мутациями наследственного материала.
По мере создания синтетической теории эволюции и восстановления дарвинизма в статусе теоретической основы эволюционизма в биологии среди сторонников неодарвинизма велись споры по поводу признания или непризнания эволюционной роли преадаптации. Многие сторонники и участники разработки СТЭ видели в теории преадаптации склонность к телеологическому объяснению эволюционных процессов.
Однако с течением времени и по мере становления СТЭ в качестве эталонной теории биологической эволюции, занявшей господствующие позиции в системе биологических наук, предубеждения против теории преадаптации отходили на задний план. И все явственнее ощущалась нужда в признании феномена преадаптации как неотъемлемого компонента механизмов быстрого приспособления популяций к изменившимся условиям, позволяющего отбору выявить и закрепить преимущества медленного и постепенного мутагенеза.
Включение теории преадаптации в ткань синтетической теории эволюции было вызвано, таким образом, настоятельной потребностью СТЭ со свойственным ей градуализмом в признании и объяснении относительно быстрых эволюционных преобразований.
В российской научной литературе наиболее обстоятельное рассмотрение феномена преадаптации было осуществлено в монографии А.Георгиевского (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148с.). В этой книге проведен критический анализ дискуссий по поводу роли преадаптаций в эволюции, дана вполне правомерная критика преадаптационизма как антидарвинистской теории эволюции и в то же время отстаивается положение о преадаптации как самостоятельном эволюционном явлении.
Георгиевский определяет преадаптацию как один из способов эволюции адаптаций путем естественного отбора. «Общую основу этого явления, – пишет он, – составляет потенциальная мультифункциональность органов (морфо-физиологическая, биохимическая, этологическая). Частные механизмы происхождения преадаптации заключаются в гетерозиготности, плейотропном действии генов, коррелятивной изменчивости, сбалансированном и транзитивном внутривидовом полиморфизме» (Там же, с. 2).
Но геноцентрическое объяснение преадаптации, связанное с приверженностью к СТЭ, не может в полной мере охватить сущность этого феномена, выявить особенности функционирования этого эволюционного механизма. Преадаптация может играть весомую эволюционную роль только в том случае, если одним из ключевых факторов наряду с отбором выступает эволюционная работа. В сущности, преадаптация есть не что иное, как способность к смене функций органов живых организмов определенного вида при изменении форм биологической работы в изменившихся условиях среды.
Наличие преадаптаций определяется функционированием мобилизационных структур, обеспечивающих гибкое реагирование организмов на вызовы среды. Действие механизма преадаптации обеспечивается способностью мобилизационных структур организмов направлять их биологическую работу в зависимости от требований среды и образовывать адаптивные модификации в рамках норм реакции генетических структур, причем эти последние также модифицируются при выработке фенотипических модификаций.
Хотя многие примеры преадаптации анализировались уже Дарвином, создание и развитие преадаптационизма как теории, в которой предаптации отводилась роль главного фактора эволюции, связано с деятельностью французского биолога Люсьена Кено.