Проведя столь убедительный анализ эпигенетического, то есть связанного с механизмом онтогенеза, фактора формирования организмов, А.Болдачев вплотную подходит к пониманию биологической работы как важнейшего, наряду с отбором, фактора эволюции. Ведь именно биологическая работа клеточных структур, как следует из этого анализа, обеспечивает правильный, стандартный ход онтогенеза, а не запрограммированность этого хода в геноме исходной клетки.
Соответственно и изменение биологической работы производящих клетки взрослых организмов, а не случайные мутации, то есть сбои работы генетического аппарата, лежат в основе изменения стандартов хода онтогенеза и, соответственно, эволюционного преобразования генетических структур. Но автор не делает шага к исследованию биологической работы и ее роли в видообразовании, он идет по другому, хотя и близкому пути.
Прежде всего, он совершенно правильно подчеркивает, что не мутации, а новации, достигнутые в жизненном процессе ряда поколений, являются источниками эволюционных преобразований. «Эволюцию биосистемы, – пишет он, – можно представить в виде последовательного появления биологических новаций» (Там же, с. 111). Понятно, что новации достигаются в борьбе за существование, как в классическом дарвинизме, а не в ошибках работы генетических структур, как в геноцентрическом неодарвинизме.
В качестве альтернативы мутационизму как представлению о мутациях как первоисточнике любых эволюционно значимых новаций, общему для СТЭ и ее оппонентов – сальтационистов и пунктуалистов, А.Болдачев выдвигает концепцию трехуровневого отбора, которая, по его мнению, адекватно отражает происхождение эволюционных новаций и механизм их формирования.
Очень важно, что этот механизм автор книги пытается объяснить, исходя из нормального функционирования целостных организмов и закономерного хода исторических процессов, а не из совершенно случайных, принципиально непредсказуемых и сразу же наследуемых ошибок генетического аппарата. Эволюционируют и образуют новые виды не монстры, не уроды, а нормальные, активно развивающиеся организмы.
А.Болдачев выделяет три исторических этапа в развитии механизмов формирования и генетического закрепления видообразующих новаций – генный, эпигенетический и поведенческий. Первый из этих этапов характеризуется развитием одноклеточных организмов, второй – многоклеточных, третий – многоклеточных организмов с развитой нервной системой.
«По современным представлениям, – пишет А.Болдачев, – механизм генетического закрепления некоей морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменением генома клетки. Именно этим единственным механизмом – генным уровневым отбором – определяется ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов – генном» (Там же, с. 145).
Только этот этап и адекватный ему уровень развития одноклеточных организмов соответствует, по Болдачеву, модели синтетического неодарвинизма. Следующий этап видообразования и соответствующий ему уровень отбора происходит по эпигенетической модели:
«На следующем, организменном этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм генетического (клеточного) отбора не прекращается» (Там же).
При такой схеме видообразовательной активности А.Болдачев приходит к необходимости использовать ламарковский механизм наследования приобретенных признаков, поддержанный в конечном счете Дарвином, но не в виде прямой передачи от соматических клеток зародышевым неких материальных частиц, а путем очень длительной в череде поколений серии влияний жизненного процесса предков на ход онтогенеза потомков.
Поэтому автор книги справедливо критикует гипотезу неоламаркиста Э.Стила «о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки» (Там же, с. 144). Ламарковский механизм, который Болдачев использует для моделирования видообразовательного процесса, вполне вписывается в теорию отбора (Там же, с. 144).
«При такой схеме процесса онтогенеза в геноме половых клеток, – полагает он, – нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений – ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза» (Там же, с. 145–146).
Барьер Вейсмана действует, но он не абсолютно непроницаем. Проницаемым его делают направленные изменения жизненного процесса особей посредством своеобразного «туннельного эффекта» – просачивания информации о состоянии организмов (и посредством отбора конкурентоспособных вариаций) в геном.
Третий этап и третий уровень видообразовательного отбора возникает с развитием нервной системы и головного мозга. Он заключается в «опускании» в геном поведенческих новаций и протекает, в свою очередь, в два последовательных этапа:
«На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе… Реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне – в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме» (Там же, с. 147).
Здесь заключено чрезвычайно важное положение об изменении поведенческой активности, то есть, фактически, биологической работы организма, которая выступает как изменение внешних условий онтогенеза, способное оказывать влияние на онтогенез. После этого новая онтогенетическая норма, возникшая в результате этого влияния закрепляется отбором, причем именно стабилизирующий, нормализующий отбор оказывается в роли движущего.
При этом генетический отбор уже на уровне половых клеток «при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток» (Там же). Все это приводит к экономии затрат на эволюционные преобразования энергии и времени, приводя к существенному ускорению этих преобразований.
К тому же «закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма» (Там же, с. 149), что позволяет объяснить отсутствие соответствия между уровнями сложности генома и сложности организмов данного вида.
Концепция А.Болдачева весьма оригинальна и содержит множество рациональных зерен. Вместе с тем она не лишена, на наш взгляд, определенных недостатков. Отсутствие четкого понимания эволюционной роли мобилизационных структур и совершаемой ими биологической работы приводит к отрыву внешнего фактора, отбора на разных уровнях развития жизни, от внутреннего – работы организмов. Конечно, Болдачев подошел к пониманию единства этих факторов ближе, чем другие исследователи, но он все же в качестве движущей и направляющей силы эволюционных преобразований признает только отбор.
Болдачев предлагает различать адаптивные новации, ведущие к видообразованию, и системные новации, или ароморфозы, и подчеркивает принципиальный характер этих различий. Он определяет системные новации как «значительные морфологические и другие изменения биологических организмов, характеризующие эволюционные переходы на уровне классов» (Там же, с. 151). Получается, что адаптивные новации не системны, а системные новации не адаптивны.
Системные новации А.Болдачева очень похожи на системные мутации Р.Гольдшмидта. Здесь он переходит на позиции теории прерывистого равновесия и признает, что механизм формирования системных новаций «не может быть вписан в концепцию уровневого отбора» и что «концепция постепенных изменений (без каких-либо дополнительных гипотез) не согласуется с наблюдаемыми дискретностью и устойчивостью биологических форм и с прерывистостью эволюции» (Там же).
Формирование системных новаций происходит, согласно А.Болдачеву, в результате действия механизма новационного системогенеза, который резко отличен от механизма новационного адаптациогенеза. Он полагает, что «системные новации никогда не направлены на приспособление к конкретным условиям обитания, то есть не являются узко адаптивными» (Там же).
Это положение неверно, точнее, не совсем верно. Оно неточно, но подводит к более точному определению и пониманию. Системные новации (мы называем их трансформенными инновациями, но суть не в названии, а в содержании) резко отличаются от сальтационных переходов, каковыми они предстают в сальтационизме и пунктуализме. И отличаются не только тем, что образуются не посредством уродующего мутагенеза, а в ходе нормального системогенеза (хотя это отличие тоже очень существенно).
Мобилизационные инновации всегда адаптивны, и трансформерные инновации (системные новации по Болдачеву) – не исключение. Мобилизационные инновации, и мелкие, и крупные, всегда адаптивны потому, что они вызываются изменениями способов биологической работы, которые требуют соответствующего преобразования (реформирования) мобилизационных структур.
Другое дело, что системные новации (трансформерные инновации) не ограничиваются узкой адаптированностью к новым условиям среды, а отличаются широкой адаптированностью и наличием разнообразных преадаптаций. Следовательно невозможно согласиться с Болдачевым, когда он утверждает в духе сальтационизма, что системные новации неадаптивны на том основании, что они не узко адаптированы.