Тенденция к метаморфозу наблюдается у всех видов, эволюция которых была связана с резким изменением образа жизни и соответствующим изменением форм биологической работы. Так, уже у простейших – сосущих инфузорий – в раннем онтогенезе наблюдается ресничный покров, при помощи которого они свободно плавают в поисках пищи. Затем реснички выпадают. Образуются вытягивающиеся трубки, с помощью которых инфузории питаются, перейдя к прикрепленному образу жизни.
У губок и кишечнополостных чрезвычайно активные свободно плавающие личинки выполняют работу по расселению своих видов на обширных водных пространствах. Метаморфозы со сменой образа жизни характерны также для многих видов червей, ракообразных, моллюсков, насекомых и низших позвоночных – асцидий, рыб и амфибий. У двоякодышащих рыб личинки обладают наружными жабрами, а в результате метаморфоза жабры переходят в специальную полость, рядом с которой развиваются примитивные легкие. Личинки земноводных – головастики – обитают в воде и по своему строению напоминают рыб. В процессе метаморфоза органы водного животного сменяются органами животного, передвигающегося по суше. Такой метаморфоз регулируется гормоном щитовидной железы.
У хвостатых земноводных в процессе метаморфоза проявляются весьма характерные эволюционно обусловленные изменения: деградируют спинной и хвостовой плавники, зарастают жаберные щели, изменяется строение кожи и кожных желез, образуется наружное веко и слёзно-носовой проток, изменяется характер гемоглобина крови в связи с изменением порядка транспортировки кислорода.
Исследования метаморфоза саламандр российского ученого С.В.Смирнова, проведенные в начале 2000-х годов, показали, что прогрессивная эволюция видов этих земноводных проходила по линии «некробиотического» метаморфоза, при котором взрослые органы образуются не из органов личинки, а заново, личиночные же органы в ходе метаморфоза отмирают или рассасываются (Смирнов С.В. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция – Журнал общей биологии, 2006, № 5, с. 323–336).
Эволюционные возможности, открываемые некробиотическим метаморфозом, Смирнов связывает с тем, что новая «конструкция» взрослых органов, существенно отличающаяся от личиночной, позволяет им эволюционировать независимо друг от друга, а не сохранять необходимую для развития жесткую преемственную связь.
Зачинателем исследований «некробиотического» метаморфоза был, как известно, российский представитель классического дарвинизма Александр Ковалевский. В 90-е годы XIX века он провел серию экспериментов по изучению этой формы метаморфоза у мух. Он установил, что распад и отмирание личиночных органов и тканей мышц, кишечника, слюнных желез, других органов мух в ходе метаморфоза происходит путем пожирания их клеток особыми фагоцитарными клетками. Лишь имагинальные диски оказывались недоступными для действия фагоцитов, и именно на их основе одновременно с уничтожением личиночных образований формируются органы взрослой особи.
Опыты Ковалевского в то время вызвали мировую сенсацию. Впервые в истории биологии удалось выявить внутренний механизм метаморфоза, ранее считавшегося таинственным и загадочным явлением. Активное действие фагоцитарных клеток показывает, что в самоустранении отмирающего организма личинки при порождении нового задействован механизм, сходный с иммунитетом. Для формирующегося нового организма эмбриональный организм становится чужеродным фактором, антигеном, который должен быть без остатка уничтожен и стать пищевым ресурсом определенных клеток, чтобы не произошло его разложения и отравления продуктами распада вновь образующегося организма.
В явлениях метаморфоза отражается в преобразованном виде эволюционный процесс перехода одного вида в другой. Особенно ярко это проявляется в особенностях некробиотического метаморфоза, при котором личиночная форма умирает и поглощается взрослым организмом по мере его становления. Происходит в едином организме как бы смена поколений, при которой одна морфофизиологическая организация уступает место другой. Границей между ними является смерть одного организма и рождение другого, с иным строением и организацией.
Существование явлений неотении, например, у хвостатого земноводного амбистомы, показывает возможность не только отражения в метаморфозе преемственности морфологически различных видов, но и распадения видов, их дивергенции при задержке развития на личиночной стадии и достижении половой зрелости личинками без метаморфоза. Так, личинки амбистомы, именуемые аксолотлями, в обычных условиях развиваются с метаморфозом, как земноводные, а в холодной воде взрослеют и порождают потомство без метаморфоза, оставаясь водными животными.
Полагают, что именно таким образом возникли постоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный протей, слепой тритон, сирена и др. Неотения – довольно распространенное явление, встречающееся как у животных, так и у растений. Поу животных, так и у растенийающееся стоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный ости личинками без метаморфоза. адения видовсредством неотении могут размножаться некоторые виды насекомых, паукообразных, червей, ракообразных и земноводных. Неотению провоцируют чаще всего измененные условия среды. Все это вполне наглядно демонстрирует немутационный, метаморфозоподобный характер многих видообразовательных процессов.
Но не только в развитии посредством метаморфозов, но и в других, более плавных формах онтогенеза явственно проявляется регулирующая роль гормонов при формировании морфологических и физиологических особенностей организмов, которая зависит в свою очередь от биологической работы, выполняемой организмами.
Гормоны (от греч. «гормао»– двигаю, привожу в движение) представляют собой биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции или выделяемые скоплениями специализированных клеток. Гормоны в каждом организме поистине вездесущи. Прежде всего, гормоны избирательно воздействуют на клетки, контролируют внутриклеточный обмен веществ, повышают или снижают активность тех или иных генов.
Это означает, что гормональная система способна влиять на работу генетических структур и от поколения к поколению направленно изменять их помимо мутаций. Но она сама зависима от информации, заложенной в геномах, и поэтому может влиять лишь на выработку ненаследственных фенотипических модификаций, чисто вариативных изменений, пока организмы данного вида осуществляют стандартную для данного вида биологическую работу. Лишь существенное изменение биологической работы, производимой организмами при освоении новых условий существования в стрессовом состоянии, может направить развитие гормональной системы по иному пути и тем самым привести к перекомбинированию видового генома.
Огромную роль в этих процессах, несомненно, играют системы чувствительности растений и нервные системы животных. Никакая работа в организме не выполняется без мобилизующего действия этих систем. Повинуясь мобилизующим импульсам, гормоны материально обеспечивают любые функции организмов: движение, рост, дифференцировку тканей, образование фенотипа, формирование пола, размножение, адаптацию к внешней среде, постоянство внутренней среды, пищеварение, обмен веществ, кровообращение, дыхательный ритм и поведение.
Любые нарушения в системе гормонального обеспечения функций организмов приводят к существенному снижению жизнеспособности этих организмов, к резкому повышению вероятности их элиминирования отбором. В свою очередь выработка и утилизация гормонов зависит от регулярно выполняемой биологической работы, от образа жизни организмов.
Все гормоны в какой-то мере специализированы. Так, гормон роста – соматотропин – стимулирует рост позвоночных животных и человека. Увеличение размеров тела как в онтогенезе, так и при образовании новых видов не может обходиться без выработки повышенных количеств гормона роста. Гормон инсулин снижает уровень глюкозы в крови, стимулирует синтез и накопление углеводов. При большом количестве углеводов, потребляемых с пищей, стимулирует увеличение жировых отложений.
При стрессах, испытываемых организмами, надпочечники выбрасывают в кровь повышенные количества адреналина и норадреналина. Эти гормоны мобилизуют организмы в опасных ситуациях или при постоянном действии стрессорных факторов. Они стимулируют повышенное сердцебиение и дыхание, расширение сосудов в мышцах, печени и легких, сужение их в других внутренних органах, повышение содержания сахара в крови.
Адреналин – гормон страха. Он способствует бегству позвоночных от угрожающего фактора, издаванию звуков, предупреждающих об опасности других особей данного вида. Но нередко парализует действия, мобилизует организм не на спасение от опасности, а на подготовку к получению возможных ран и повреждений. Норадреналин – гормон агрессии. Он побуждает к нападению и нанесению ран и повреждений. Выбросы норадреналина обычно происходят одновременно с выбросами адреналина, но у хищников преимущественно вырабатывается норадреналин, а у потенциальных жертв – адреналин. Поэтому хищники имеют потенциальное преимущество для победы над жертвами в гормональном обеспечении организма, даже когда жертвы превосходят их по размерам и силе.
Гормоны тестостерон, кортикальные андрогены, прогестерон стимулируют развитие вторичных половых признаков, мышечной ткани у самцов. Женские гормоны стимулируют развитие самок. Группа пищевых гормонов способствует перевариванию, переработке и усвоению пищи, образует пищепотребительную специфику каждого вида организмов. Так, гастрин стимулирует выработку желудочного сока, секретин – сока поджелудочной железы, холецистокинин – желчи в желчном пузыре и т. д. Группа половых гормонов, мужских и женских, ответственна не только за развитие вторичных половых признаков, но и за состояние половых органов и клеток.
Вместе с тем специализация гормонов довольно относительна и даже условна. Для большинства гормонов свойственна многофункциональность и взаимозависимость действия с другими гормонами. Недостаток или избыток одного из гормонов может разбалансировать всю систему и приводит к эндокринным патологиям. Развитие гормональной системы каждого организма не определяется всецело его генетической системой. Генетическая система вырабатывает определенные предпосылки, предрасположенность к развитию гормональной системы, которая может в определенных отношениях предопределять это развитие. Но очень многое зависит от образа жизни и биологической работы каждого конкретного организма.