Заключение
Проведенный анализ формирования оборонительных реакций у собак установил взаимодействие генетических и паратипических условий в возникновении данных реакций поведения.
В наших предыдущих работах на примере оборонительных реакций была показана сложная зависимость возникновения врожденных реакций поведения от различных условий. Для проявления и выражения оборонительных реакций большое значение имеет степень возбудимости животного. При малой возбудимости наследственно обусловленная реакция может вообще не проявиться. Железы внутренней секреции, изменяющие возбудимость нервной системы, как, например, щитовидная железа, изменяют тем самым проявление и выражение данных реакций поведения (Крушинский, 1938). Большое значение для проявления и выражения оборонительных реакций имеет соотношение между самими оборонительными реакциями: резкое развитие одной из реакций (активно- или пассивно-оборонительной) может совершенно подавить проявление другой. При повышении возбудимости нервной системы, усиливающей проявление и выражение оборонительных реакций, происходит и усиление антагонизма между ними. Более «сильный» рефлекс подавляет проявление менее резко выраженного рефлекса.
Данные настоящей работы расширили наши представления о генезисе оборонительного поведения, показав, что условия изоляции животного от внешнего мира, влияя на возникновение оборонительного поведения, тесно взаимодействуют с наследственными факторами, обусловливающими возникновение данных признаков поведения. Следует, однако, иметь в виду, что на развитии оборонительного поведения животного сказываются еще и другие факторы. Указанные нами две причины — наследственная обусловленность и влияние неблагоприятных условий содержания, приводящие к возникновению пассивно-оборонительной реакции, не являются параллельными, независимыми путями наследственной и ненаследственной изменчивости, значение которой для эволюции настоятельно подчеркивается в последние годы рядом авторов.(Гольдшмидт, Шмальгаузен, Кирпичников и др.). Наш анализ показал тесное взаимопроникновение наследственных и ненаследственных условий в формировании признака. Влияние неблагоприятных условий содержания (изоляция от внешнего мира) вызывает возникновение оборонительного поведения в тесной зависимости от того генотипа, которым обладает та или иная собака.
Провести демаркационную линию между наследственной и ненаследственной пассивно-оборонительной реакцией едва ли возможно. Ибо, с одной стороны, эта реакция может быть вызвана в той или другой степени неблагоприятными условиями воспитания (Майоров, 1933), с другой стороны, она, несомненно, наследуется (Крушинский) и, наконец, как видно из настоящей работы, возникновение этой реакции происходит при тесном взаимодействии как тех, так и других факторов. У собак определенного генотипа возникновение данной реакции поведения происходит, видимо, очень легко даже при свободном воспитании, и эта склонность к легкому ее возникновению передается по наследству. В этом случае можно говорить о «наследственной» пассивно-оборонительной реакции. С другой стороны, исключительно неблагоприятными условиями содержания можно вызвать пассивно-оборонительную реакцию, видимо, у собаки, не имеющей «наследственной предрасположенности» к проявлению данной реакции поведения. В этом случае можно говорить о «приобретении» пассивно-оборонительной реакции.
Данные настоящей работы важны для практики служебного собаководства. Для получения служебной военной собаки необходимо искоренить у нее пассивно-оборонительную реакцию и, наоборот, развить нужную для ряда служб активно-оборонительную реакцию.
Настоящая работа указывает, что это может быть достигнуто двумя путями. Для искоренения пассивно-оборонительной реакции необходимо предоставление щенятам питомников как можно большей свободы, возможности общения со всем многообразием внешнего мира, однако это одно мероприятие еще недостаточно для борьбы с возможностью возникновения данной реакции — одновременно должна проводиться тщательная работа с полным исключением собак с пассивно-оборонительной реакцией из числа производителей.
Получение активно-оборонительных, злобных собак может быть, как показывают данные настоящей работы, достигнуто в основном путем правильного воспитания собак. Являясь наследственным признаком (Крушинский, 1938), эта реакция поведения нуждается для своего проявления и выражения в общении собаки с многообразием внешнего мира. Что касается селекции по этому признаку, то мы считаем, что этот вопрос менее актуален, так как подавляющее большинство особей исследованных нами пород служебных собак (немецкие овчарки, доберман-пинчеры, эрдельтерьеры) обладают этим признаком в совершенно достаточной степени. И основное усилие должно быть направлено только на правильное воспитание собаки с данной реакцией поведения.
Корреляция между конституциональным строением тела и поведением собак[25]
Задача настоящей работы — установить зависимость между поведением и конституциональными чертами строения тела у собак. В основу деления собак по конституциональному строению тела положена схема, предложенная Малиновским (1945) для человека. Согласно этой схеме, оценка конституциональных свойств строения тела дается по двум координатам.
В основе первой координаты лежит различный обменный баланс всех тканей организма. У эйрисомной конституции (у собак мы называем ее широкотелой) уровень тканевого питания повышен; у лептосомной конституции (у собак — узкотелой) — понижен. В основе второй координаты лежит различный рост тканей. У атлетической конституции по сравнению с церебральной (у собак — изящной) более интенсивные процессы роста, приводящие к изменению пропорций тела.
Большинство авторов, занимающихся вопросами конституции сельскохозяйственных животных и собак (Бородин, Щербаков, 1932; Верещагин, 1936; Комиссаржевский, 1940; Лобачев,1929; Смирнов, 1936) описывают только две конституции, соответствующие тем, которые мы назвали узко- и широкотелой. Атлетическая и изящная конституции у собак почти не описаны в литературе, что и привело к необходимости специального исследования этого вопроса.
Измерения показали, что черепа крупных пород собак и волков значительно отличаются от черепов средних и мелких пород собак (а также шакалов и лисиц), причем эти отличия закономерно направлены в одну и ту же сторону.
В табл. 1 представлены эти данные. Как видно, черепа крупных собак характеризуются относительным увеличением сагитального гребня, надглазничных отростков и сужением черепной коробки. Это показывает, что изменение общих размеров существенно изменяет общие пропорции тела, давая право выделять гетерогенный рост в качестве самостоятельной координаты конституционального строения собак.
Таким образом, мы выделяем у собак две основные координаты морфологических изменений: узкотело-широкотелую и изящно-атлетическую. Каждая собака оценивалась по обеим координатам. Каждая из координат разбивалась на 11 градаций (на одну среднюю точку и 5 градаций каждой конституции (см. рисунок)). В зависимости от степени выраженности конституциональных признаков собаки ей давалась та или другая оценка по величинам каждой координаты.
Материалом для выяснения зависимости между поведением и строением тела послужила 241 собака (немецкие овчарки, лайки и беспородные). Собаки разной конституции оценивались по степени возбудимости, силе нервной системы, быстроте выработки условных рефлексов и оборонительным реакциям. Исследование показало следующее.
1. Между степенью возбудимости собак и конституционными свойствами существует небольшая зависимость. Узкотелые собаки имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем широкотелые. Изящные имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем атлетические. В табл. 2 представлены суммарные данные по сравнению возбудимости у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак, с одной стороны, с возбудимостью атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых — с другой.
2. Между силой нервной системы собак и обеими координатами конституциональных свойств существует небольшая зависимость. Широкотелые собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы,[26] чем узкотелые. Атлетичные собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы, чем изящные. В табл. 3 представлены данные по сравнению силы нервной системы у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак с силой нервной системы атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых собак.
* Леонбергер, сенбернар, доги, меделянская собака, борзые, кавказская овчарка, волки.
** Овчарки, доберман-пинчер, гончие, сеттера, пойнтер, лайки, шакал.
*** Мопсы, левретки, такса, карликовый пинчер, лисицы.
* Показатели даны в баллах по принятой нами шкале оценки возбудимости.
** Показатели шагомера, надетого на собаку, за 2 мин при возбуждении ее пищей.
3. Между качеством выработки индивидуально приобретенного поведения (дрессировка по службе связи) и конституциональными чертами строения тела собак установить зависимость не удалось (см. табл. 4).
4. Активно-оборонительная реакция (злобность) находится в небольшой положительной связи с атлетичной конституцией, свободно комбинируясь с узкотело-широкотелой координатой. Установить связь между строением тела и пассивно-оборонительной реакцией (трусливостью) не удалось (табл. 5).
Проведенная работа указывает, что различные направления координат конституциональных черт строения тела собак связаны с различным поведением. Можно видимо, выделить в основном две альтернативные группы конституций, характеризуемых определенным типом поведения: первая группа включает изящное,