привести нас обратно к более низкому мировому биологическому разнообразию, напоминающему о той ушедшей эпохе. Эта возобновившаяся гомогенизация мировой биоты может поставить текущее массовое вымирание особняком по отношению ко всем предыдущим событиям такого рода, потому что после такого события последующего увеличения разнообразия может и не быть. Планета вполне может остаться скорее с низким уровнем разнообразия, типичным для единственного массива суши, нежели с более высоким разнообразием на многочисленных отдельных континентах.
Биологическое разнообразие настолько банально для нас, что считается само собой разумеющимся. Хотя факторы, ведущие к разнообразию, всё ещё остаются большими биологическими загадками. Начиная с кембрийского периода, более 500 миллионов лет назад, многообразие видов на Земле колебалось, но в целом увеличивалось. Будет ли это продолжаться? Здесь я докажу, что новое массовое вымирание, которое вызывает резкое снижение многообразия на Земле, не будет сопровождаться новым взрывом многообразия или хотя бы возвратом к уровню многообразия эпохи, предшествовавшей вымиранию, пока не пройдёт, возможно, много миллионов лет.
Тенденции в многообразии
Чем определяется биологическое многообразие в той или иной области? Как коралловый риф может быть столь богат жизнью, а песчаное дно вблизи него настолько же бедно ею? А если мы изменим масштаб, то как большая область может быть богатой видами, а соседняя область – бедной? Если мы определяем многообразие как количество ныне живущих видов в любой данной области, то сможем ли мы вывести какое-то приблизительное математическое правило, управляющее многообразием? На эти вопросы не существует никаких простых ответов. В уравнениях появляется много величин, вроде доступности пищи, типа местообитания и количества воды; также существуют многочисленные факторы, влияющие на образование вида, такие, как темпы образования барьера, темпы генетических изменений, а особенно – темпы вымирания.
Биологи давно уже признали, что разнообразие выглядит приблизительно связанным с размером местообитания, и в этом есть толика здравого смысла: чем больше площадь доступного местообитания, тем большее количество животных и растений, а также больше разнообразных видов животных и растений может на ней поселиться. Но связан ли также некоторым обратным образом темп вымирания с размером местообитания? Более крупное местообитание, или же только большая численность популяции – что именно защищает каждый отдельный вид от вымирания?
Некоторые приблизительные и эмпирические правила, касающиеся этих отношений, были впервые сформулированы в 1960-е годы двумя известными экологами, Робертом МакАртуром и Э. О. Уилсоном, которые предложили новую теорию, связывающую разнообразие с площадью местообитания. МакАртур и Уилсон назвали свою идею теорией равновесия островной биогеографии. По своей сути она связывает площадь местообитания с количеством существующих видов: когда происходит увеличение площади местообитания, то же самое происходит с количеством видов, и это происходит предсказуемым образом. Аналогично, уменьшение территории местообитания вызывает снижение количества видов. Поскольку количество видов связано столь предсказуемыми отношениями с доступной для жизни территорией, мы можем проанализировать, каким образом сведение лесов, например, приведёт к сокращению размеров местообитания и, таким образом, к утрате видов. Эта ключевая модель была одной из продуктивных теорий, касающихся регулирования биологического разнообразия во времени. Хотя она изначально была разработана для исследования видового разнообразия на островах, модели, основанные на теории островной биогеографии, были в дальнейшем применены в более крупном масштабе, чтобы выйти на континентальный и даже на глобальный уровень сообществ и эволюционного многообразия.
Уравнения МакАртура и Уилсона можно использовать, чтобы предсказывать темпы вымирания. Они выяснили, например, что на острове всегда существует меньшее количество видов, чем на материке или в местообитании такого же размера, расположенном на материке, даже если в остальном местообитания совершенно идентичны. Значение этого открытия состоит в том, что парки и заповедники, которые, по сути, стали островами местообитаний, окружёнными нарушенными человеком местностями, всегда будут страдать от утраты видов. Это также означает, что разбивка крупного участка местообитания любого рода на меньшие участки нарушенных и нетронутых территорий ускорит темп вымирания.
Имея в виду эти выводы, палеонтолог Майкл МакКинни из Университета Теннесси недавно подытожил общие черты мирового видового многообразия:
1. Многообразие (которое здесь можно определить как количество видов в исследуемой среде обитания, будь данное сообщество хоть островом, хоть Землёй в целом) колеблется около некоторого среднего равновесного значения, если оно рассматривается в рамках масштаба времени, которое мы могли бы назвать «экологическим временем»: от десятков до, самое большее, сотен лет. Иногда оно снижается, иногда повышается, но в целом его можно считать устойчивым.
2. Хотя это среднее равновесное значение многообразия остаётся приблизительно постоянным, виды, составляющие его, могут меняться и меняются. К этим изменениям приводят локальное вымирание, иммиграция и образование новых видов.
3. Если одна и та же система рассматривается сквозь призму геологического времени (от тысяч до миллионов лет), среднее равновесное значение многообразия изменяется, поскольку силы вроде дрейфа континентов или массового вымирания изменяют основные среды обитания на Земле.
4. Равновесное значение многообразия определяется конкуренцией за доступные и ограниченные ресурсы. Когда общее количество видов увеличивается, эта конкуренция снижается, снижая темп образования новых видов и ускоряя темп вымирания.
Причины изменения многообразия обсуждались более сотни лет. В целом предложенные причины делятся на две категории: абиотические факторы (вызванные неживыми составляющими местообитаний, вроде изменения климата) и биотические факторы (вызванные самой жизнью, вроде конкуренции, хищничества и болезней). Не удивительно, что экологи сделали упор на важность биотических факторов, рассматривая мир в короткие промежутки времени и в ограниченных географических масштабах отдельных местообитаний и экосистем. Те же, кто исследует общемировое биологическое разнообразие в более долгосрочной и крупномасштабной перспективе (например, палеонтологи), в течение долгого времени полагали, что абиотические изменения являются наиболее важными факторами, определяющими многообразие. Согласно этому взгляду, двумя самыми важными механизмами, регулирующими многообразие, являются темп происхождения новых видов и темп вымирания видов. На эти два конкурирующих фактора воздействуют абиотические факторы, и они также сами влияют друг на друга.
В понятиях более короткого экологического масштаба времени видообразование – это всегда относительно медленный процесс, тогда как вымирание может быть либо быстрым, либо медленным. В современную Эру человечества, всё выглядит так, что крупномасштабные изменения окружающей среды, вызывающие наблюдаемое усиление вымирания, являются абиотическими – это изменение климата и изменения ландшафта и растительности; их главнейшая причина, однако, является биотической – это деятельность человека. Эти обстоятельства не имели прецедента на Земле.
Наше понимание темпов усиления многообразия основывается на концепции заполнения экологической ниши. На протяжении многих десятилетий экологи использовали концепцию ниши, чтобы описать, как конкретный вид живёт и взаимодействует в своей экосистеме. Ниша в чём-то аналогична профессии вида: что он ест, где он живёт, что он делает в своём сообществе. Когда всё больше и больше видов или эволюционирует внутри сообщества, или же вторгается в данное сообщество с конечными энергетическими ресурсами, всё больше и больше доступных ниш оказывается заполненными. Может так случиться, что общая вместимость данной среды обитания, сообщества, континента, или даже самой Земли, ограничивает количество доступных ниш, и что эти ниши могут заполниться видами, ограничивая, таким образом, потенциал для нового видообразования. Человеческие действия, похоже, сокращают количество доступных ниш – по крайней мере, в наземных местообитаниях. Замена леса полем или поля городом уменьшает доступность ниши. Внезапно мир стал менее разнородным местом – так же, как это было на протяжении времени существования Гондваны, 200-300 миллионов лет назад.
Нарушения среды и многообразие
Поскольку фактическое количество видов на Земле сегодня настолько важно, знание того, что контролирует это количество, также является важным. Почему видов растений и животных не вдвое больше или не вполовину меньше? Почему сейчас их больше, чем было во времена существования Гондваны? Хотя биологическому многообразию посвящено огромное количество научной литературы, это вопрос, который озадачил биологов почти на двести лет, и оказалось, что на него нет простого ответа. Наиболее известная книга по этой теме, «Происхождение видов…» Чарльза Дарвина, даже не касается этой проблемы. Дарвина интересовало скорее видоизменение особей, чем вопрос о том, как и почему образуется новый вид. Большинство из более современных трудов, посвящённых многообразию, вроде известной работы эколога из Йельского университета Джорджа Эвелина Хатчинсона «Дань Святой Розалии, или Почему так много видов животных?» не исследует механизмы, ведущие к возникновению видов, а просто описывает жизнь вида, когда он уже эволюционировал.
Тем не менее, эта проблема недавно была вновь исследована в содержательном эссе палеонтологов Уоррена Эллмона, Пола Морриса и Майкла МакКинни, которые подошли к ней иным образом. Они задались вопросом о том, как краткосрочные изменения окружающей среды, или